植物细胞分化调控机理研究新进展

摘要：细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生过程，形成不同的器官和组织，最后开花结实完成其生活史。所以，事实上，细胞分化在植物形态建成中是一个核心问题，没有细胞的分化就没有形态建成。 细胞分化是生物学中有待进一步研究的重要课题。上个世纪以来，人们通过研究发现了植物细胞分化的许多现象和事实，为进一步揭示植物细饱分化的调控机制奠定了基础。 关键词：细胞分化，调控机制

细胞分裂、生长、分化是生物体发生的三个基本现象。植物发育和三个基本现象有时间和空间上的必然联系。细胞分化是指导致细胞形成不同结构、引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。植物的每个生活细胞具有全能性，但任何一个细胞在其整个生活周期中，只能表达其基因库中的极小部分内容，而各个细胞在不同的时间、空间和内外条件下，表达的内容是不同的，因而就出现了机能和形态的差异。所以，分化也可说是一个基因型的细胞所具有的不同的表现型。

无论多么复杂的生物有机体都是由单个细胞发育而来的生长和分化的变化。一般是在细 胞基因型相同的基础上发生的。细胞分化是从化学分化到形态、功能分化的过程。构成有机体的细胞既然是由同一个细胞分裂而来,按照细胞分裂的规律,细胞间不应有什么差别,可它们却形成了差别巨大的细胞、组织、器官。为什么会出现这种差别？也就是说发生这种差别的机制是什么呢？这是许多科学家一直注意而有待进一步解答的一个重要生物学问题。

1．对植物细胞分化基本现象的认识

人们对植物细胞分化的研究首先是从发现并研究大量现象入手的。主要有: 1.1. 极性现象

极性是植物细胞分化中的一个基本现象。细胞早期分化的最主要因素之一就是极性的建立。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。有人指出，没有极性就没有分化。极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。已有证据说明极性在很大程度上决定了细胞分裂面的取向。而在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。

Sinnot认为极性的出现主要涉及生长素的极性梯度。Wardlaw认为，正在发育的胚极性是激素及营养物质梯度和某种生物物理特性所形成，包括胚珠汁液中的渗透势和来自周围的压力的影响。Torrey则认为，正在发育的胚珠由于还原糖及非还原糖的存在引起高渗透势，对早期胚的发育成功是必要的。最近则有人认为，极性是细胞电场方向决定的。因为电场方向决定着细胞内的物质分配，这些物质包括无机盐、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷的物质。同时，生长素的梯度、PH梯度、渗透压大小、机械压、光照等都使细胞形成电场，特别是

膜上的Ca2+结合的蛋白质带有静电荷，它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用。细胞内电场的形成和细胞中带极性的大分子物质的分布是一致的，所以电场决定了极性。 由于极性的存在细胞分裂形成的两个最初相等的子细胞所处的细胞质环境是不同的从而基因表达在各自的环境中进行修饰,造成了细胞的分化。 1.2. 细胞不均等分裂

细胞内极性的建立,引起以后它不平均的分裂,由这种分裂形成了两个命运不同的子细胞。在高等植物中,受精卵或袍子的第一次分裂是不均等分裂。如果用高温或低温改变小孢子 的极性，使其第一次不发生不均等分裂,而形成两个均等的细胞,结果细胞不发生分化,不能正常地形成配子体。说明不均等分裂对细胞分化途径具有明显的影响,而细胞质的不均等是导致细胞分化的不均等分裂的最初过程。 1．3. 位置效应