小麦品种赤霉病抗性的遗传研究

2020-07-21 来源：步旅网

第30卷第6期2004年6月　577～581页

作　物　学　报

ACTAAGRONOMICASINICA

Vol.30,No.6

pp.577～581　June,2004

小麦品种赤霉病抗性的遗传研究

姚金保　王书文　姚国才　杨学明　钱存鸣

(江苏省农业科学院粮食作物研究所,江苏南京210014)

摘　要　利用8个不同抗性小麦品种双列杂交的F1及其亲本,以赤霉病病粒率为抗性指标,研究了小麦赤霉病抗性的遗传。结果表明,参试品种间存在3～4对赤霉病抗性基因的差异,苏麦3号、宁麦9号和扬麦158具有较多控制赤霉病抗性遗传的显性基因,对于减少它们杂交后代的病粒率有较高的一般配合力。小麦赤霉病抗性符合加性2显性模型。赤霉病抗性同时受加性和显性效应的作用,但以加性效应为主,抗病对感病为部分显性。赤霉病抗性的狭义遗传力较高,早代选择有效。

关键词　小麦;赤霉病;遗传中图分类号:S512

InheritanceofResistancetoHeadScabinWheatCultivars

YAOJin2Bao,WANGShu2Wen,YAOGuo2Cai,YANGXue2Ming,QIANCun2Ming

(InstituteofFoodCrops,JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Nanjing210014,Jinagsu,China)

Abstract　TheeightwheatcultivarswithdiverseresistancetoFusariumheadblight(FHB)andtheirF1diallelcrosseswereusedfortheinheritanceofresistancetoFHB.TheFHBresistancewasmeasuredbydiseaseseveritybasedontheper2centageofscabbedkernelsperplant.Theresultsshowedthatthereweredifferencesfor3-4pairsofgenesbetweenthere2sistantandsusceptibleparents.Sumai3,Ningmai9andYangmai158hadmoredominantgenescontrollingresistancetoscab,andperformedahighgeneralcombiningabilityinreducingtheratesofinfectedkernels.AndtheinheritanceofFHBresistancefitinwiththeadditivedominancemodel.Thescabresistancewascontrolledbytheadditiveanddominantgeneticeffects,buttheadditiveeffectwaspredominant.Resistancetoscabwaspartialdominance,withhighernarrowsenseheri2tability,whichindicatedthatitwasfeasibleonselectionoftheresistancetoFHBintheearliergenerations.Keywords　Wheat;Fusariumheadblight;Heritability

　　小麦赤霉病[Gibberrellazeae(Schw.)Petch]是我

国麦类作物上的主要病害之一,在长江中下游麦区流行尤其频繁,严重影响小麦的产量和品质。因此迫切需要选育和推广抗病品种,而深入研究抗性遗传规律是抗病育种工作的基础。许多研究表明,抗感亲本杂交F1的抗性处于双亲的中间类型,少数出现超亲现象,F2的抗性呈连续分布的数量性状的遗传特征,遗传力偏低[1～4]。也有研究指出,赤霉病抗性的遗传主要受加性基因效应控制,非加性的基因效应也有显著作用,符合加性2显性模型[5～11],也有上位性效应的报道[12]。因此,对于赤霉病抗性的遗传规律及基因性质,还需进一步研究讨论。本研究利用抗病品种苏麦3号及7个地理来源和抗性不同

的小麦品种进行双列杂交,采用土表接种,以单株病粒率为评价指标,研究了小麦品种赤霉病抗性的遗传规律,旨在为我国的小麦抗赤霉病育种提供一些理论依据。

1　材料与方法

2001年选取苏麦3号、扬麦158、宁麦9号、郑9023、扬麦9号、济南17、高优503和徐州26八个抗

赤性不同的品种,按Griffing双列杂交方法Ⅱ,配制成28个杂交组合,同年秋种植F1及亲本,共36个遗传型。田间按随机区组排列,重复3次,2行区,行长1.0m,行距25cm,株距4cm。在小麦孕穗期,将人工培养的带菌麦粒按60kg/hm2均匀地撒在土

Ξ基金项目:江苏省“十五”农业科技重大攻关项目(BE2001308)和国家863项目(2001AA211021)。

作者简介:姚金保(1962-),男,江苏常熟人,副研究员,主要从事小麦遗传育种研究。

Received(收稿日期):2003201215,Accepted(接受日期):2003208219.

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表。由于2002年小麦抽穗扬花期雨水偏多,田间湿

度大,因此感病材料发病比较充分。成熟时每小区随机取15株,单株脱粒后,用肉眼区分病粒,根据病粒占总粒数的百分率,计算单株的发病率,以单株平均病粒率经反正弦转换后进行统计分析。按Griff2ing方法2模型Ⅰ分析F1病粒率的一般配合力效应

2.1　配合力效应分析

2.1.1　一般配合力效应　　8个亲本一般配合力

效应值的估算结果及其差异显著性列于表2。从表

2可以看出,苏麦3号、扬麦158、宁麦9号、郑9023和济南17的一般配合力均为负向效应,它们分别与表现为正向效应的3个亲本间差异达极显著,尤其是苏麦3号的负向效应值最大,它与其他4个表现为负向效应的亲本相比差异均达极显著水平,表明苏麦3号赤霉病抗性的一般配合力是最好的,能极显著地降低杂种后代的赤霉病病粒率。扬麦158和宁麦9号赤霉病抗性的一般配合力虽然不及抗病品种苏麦3号,但除了与郑9023不显著以外,与其他4个亲本相比差异达显著或极显著,表明这两个亲本赤霉病抗性的一般配合力也较好。郑9023和济南17与感病品种相比,差异均极显著,但赤霉病抗性的一般配合力不及中抗品种扬麦158和宁麦9号。徐州26、扬麦9号和高优503的一般配合力均表现为正向效应,表明由其参与组配的杂种后代赤霉病发病也较重。

和特殊配合力效应,按Hayman的方法计算F1各个阵列的方差(Vr),各阵列与其共同亲本的协方差(Wr),并作图表示病粒率的阵列协方差(Wr)依阵列方差(Vr)的回归关系,同时估算了遗传参数[13]。

2　结果与分析

将28个杂交F1及8个亲本单株病粒率在3个重复中的调查数据的平均值列于表1。在供试的抗感品种中,赤霉病病粒率有显著差异,以苏麦3号最低,为16.34(经反正弦转换的值,下同),徐州26最高,为59.13,其余亲本和杂种后代介于之间。在所有28个杂种后代中,没有出现比抗病品种苏麦3号病粒率更低和比高感品种徐州26病粒率更高的组合。

表1

Table1

8个亲本和28个杂交F1的平均病粒率

Percentageofkernelsinfectedwithscabin8wheatcultivarsand28F1crosses

亲本

Parent

苏麦3号

Sumai316.34

扬麦158

Yangmai15817.1823.94

宁麦9号

Ningmai918.3723.2628.75

郑9023

Zheng902318.6423.3921.7332.07

扬麦9号

Yangmai923.0332.7231.6039.1438.13

济南17

Jinan1719.0121.4618.7425.5928.2140.12

高优503

Gaoyou50320.0628.9629.2632.7732.5933.5846.36

徐州26

Xuzhou2618.9932.3629.6330.9949.9133.8942.0459.13

苏麦3号Sumai3扬麦158郑9023济南17高优503徐州26

Yangmai158Zheng9023Jinan17Gaoyou503Xuzhou26

宁麦9号Ningmai9扬麦9号Yangmai9

表2

Table2

8个亲本赤霉病病粒率的一般配合力效应

Therelativeeffectsofgeneralcombiningabilityofpercentageofkernelsinfectedwithscabin8parents

亲本

Parent

效应值

Effectvalue9.05934.79874.6503-0.4763-0.9100-3.5413-3.8263-9.7543

4.260634.409039.535639.9693312.6006312.8856318.81363

3333333

差异显著性

Significantdifferencetest

徐州26Xuzhou26

扬麦9号Yangmai9高优503Gaoyou503济南17郑9023

Jinan17Zheng9023

0.14845.275035.708738.340038.6250314.55303

33333

5.126635.560338.191638.4766314.40463

33333

0.43373.065033.350039.27803

宁麦9号Ningmai9扬麦158Yangmai158苏麦3号Sumai3

2.63132.91638.84433

0.28506.21303

5.92803

　　Notes:S.E.(^gi-^gj)=1.4756,LSD0.05=2.9217,LSD0.01=3.8617.

5%significantlevel;3

1%significantlevel.

　6期姚金保等:小麦品种赤霉病抗性的遗传研究

表3

Table3

28个杂交组合赤霉病病粒率的特殊配合力效应

　　　579

Effectsofspecialcombiningabilityofpercentageofkernelsinfectedwithscabin28crosses

亲本

Parents

扬麦158

Yangmai1581.2629

宁麦9号

Ningmai92.16461.1299

郑9023

Zheng9023-0.1968-1.3714-3.3164

扬麦9号

Yangmai9-1.5121

济南17

Jinan17-0.2604-3.7318-6.7434-2.5181-5.6068

高优503

Gaoyou503-4.3371-1.3618-1.3501-0.4648-6.3568-0.0951

徐州26

Xuzhou26-9.8169-2.3674-5.3891-6.6604

苏麦3号　Sumai3扬麦158Yangmai158宁麦9号Ningmai9郑9023Zheng9023扬麦9号Yangmai9济南17Jinan17高优503Gaoyou503

　2.2499

　0.8416　5.7502

　6.5576

-4.1941-1.1641

　　Notes:S.E.(S^ij-S^ik)=4.4267,LSD0.05=8.7649,LSD0.01=11.5847;S.E.(S^ij-S^kl)=4.1735,LSD0.05=8.2635,LSD0.01=10.9221.

2.1.2　特殊配合力效应　　各组合赤霉病病粒率

等位基因间的互作,小麦赤霉病抗性符合加性2显性模型。2.3　亲本显隐性基因的分布

依据各亲本在Wr/Vr回归图形上的位置,可以推断亲本中显隐性基因的分布[13,14]。有较多显性基因的亲本具有较低的Wr、Vr值,位于回归线的左下方,而有较少显性基因的亲本具有较大的Wr、Vr值,位于回归线的右上方。从图1可以看出,苏麦3号(1)的阵列点离原点最近,说明苏麦3号具有最多控制赤霉病抗性遗传的显性基因,宁麦9号(3)、扬麦158(2)和郑9023(4)也具有较多的显性基因,而徐州26(8)的阵列点位于回归线的上端,离原点最远,表明它具有最多控制赤霉病抗性的隐性基因。

的特殊配合力效应值列于表3。在28个组合的后代中,表现正向效应的组合为7个,负向效应的组合为21个,其中正值较大的组合有扬麦9号×徐州26、郑9023×扬麦9号;负值较大的组合有苏麦3号

×徐州26、宁麦9号×济南17、郑9023×徐州26、扬麦9号×高优503、扬麦9号×济南17、宁麦9号×徐州26,负值较大的6个组合之间差异不显著,但与正值较大的2个组合相比较,差异均达极显著水平。在正向效应和负向效应较明显的8个组合中,扬麦9号参与的组合有4个,其中2个是负值较大的,2个是正值最大的。虽然扬麦9号一般配合力较差,但在某些组合中特殊配合力效应又很明显,表明它在某些组合中非加性效应起了主导作用。2.2　Wr-Vr和Wr+Vr方差分析

一般认为,Wr-Vr的异质性是由非等位基因的相互作用即基因的上位性效应引起的;Wr+Vr的多样性是由显性效应引起的[13,14]。因此,可以分别通过对Wr-Vr和Wr+Vr的同质性测验来判断上位性与显性效应是否存在。赤霉病病粒率的Wr+Vr、Wr-Vr值的方差分析结果表明(表4),赤霉病病粒率的Wr+Vr值在公共亲本间差异显著,而Wr-Vr值在公共亲本间差异不显著。这一结果说明小麦赤霉病抗性遗传主要以加性和显性效应为主,没有非

表4

Table4

Wr+Vr和Wr-Vr的方差分析

图1

赤霉病病粒率Wr依Vr的回归直线

LineregressionofWronVrfor

Fig.1

percentageofkernelsinfectedwithscab

2.4　显性方向的确定

VarianceanalysisofWr+VrandWr-Vr

项目

Item

Wr+VrWr-Vr

变异来源

Sourceofvariation

自由度

均方

公共亲本间Amongmutualparents

公共亲本内Withinmutualparents公共亲本间Amongmutualparents公共亲本内Withinmutualparents

716716

25490.484.3235905.11　1525.902415.45

0.63

根据Wr+Vr和Yr(亲本值)间的相关系数的正负,可以判断显性的方向。当r为正值时,高值为隐性,低值为显性;当r为负值时,高值为显性,低值为隐性。赤霉病病粒率的Wr+Vr与Yr间的相关系数

r=0.96123

,呈极显著正相关,说明赤霉病病粒率

　　Notes:35%significantlevel.

的遗传表现为高值受隐性基因控制,低值受显性基

580　　　作　　物　　学　　报30卷　

因控制,即抗病为显性,感病为隐性。2.5　遗传参数的估算

按Mather和Jinks的遗传参数估算公式求出的

遗传参数列于表5,可以看出:(1)赤霉病病粒率的加性效应方差D达极显著水平,且D值远大于H1值,说明赤霉病抗性的遗传以加性效应为主。(2)赤霉病病粒率的平均显性度(H1/D)1/2<1,说明赤霉病抗性为部分显性。(3)赤霉病病粒率的H2/4H1值为0.196,接近0.25,且F值不显著,表明亲本中赤霉病抗性的增减效等位基因分布大致相等。(4)赤霉病病粒率的K值为3.55,表明亲本间存在3～4对抗赤基因的差异。(5)根据遗传方差分量估计出的抗赤霉病狭义遗传力为67.10,遗传力较高。

表5

Table5

华[16]研究表明,苏麦3号具有两对抗病基因,并且它们的抗性表达能力不同,其中有一对较强。Ban[17]利用两个F1杂交组合(苏麦3号/Gameya、苏麦3号/Emblem)双单倍体研究认为,苏麦3号赤霉病抗性是由2对主基因控制的,并伴有微效修饰基因作用。林一波[10]、王雅平[11]研究表明,苏麦3号的抗性至少由2～4对基因控制。余毓君[18]、姚金保[19]分别利用单体分析法和单个染色体代换系法研究表明,苏麦3号的抗性基因至少涉及4～5条染色体。本试验结果表明,苏麦3号的抗性基因是由3～4对主效基因控制的,与上述多数研究结果一

赤霉病病粒率的遗传参数和狭义遗传力

Geneticparametersandnarrowsenseheritability

致。由此可见,苏麦3号赤霉病抗性是由多基因控

制的结论是肯定的,当然也不排除受微效修饰基因的作用。3.3　关于亲本利用价值的评价本试验以苏麦3号以及过去在抗赤霉病遗传研究中未曾利用的7个地理来源和抗性不同的大面积推广品种为试材,以赤霉病病粒率为抗性指标,研究了各个亲本杂交F1的抗性表现,结果表明,苏麦3号在新的遗传背景下,表现赤霉病抗性的一般配合力最好,且带有控制赤霉病抗性遗传最多的显性基因,这与其他研究者采用不同试验材料、不同试验方法所得的结果相一致[5,7,9～11,16]。试验还发现,目前淮南地区大面积推广的扬麦158和宁麦9号赤霉病抗性的一般配合力也较好,并具有较多控制赤霉病抗性的显性基因,而且根据作者在另文的研究中表明,这两个品种产量性状的配合力也很突出,因此在小麦抗赤霉病、高产育种中应对这两个品种加以重点利用。而对于来自黄淮麦区的徐州26、高优503和济南17,由于其赤霉病抗性较差,参与组配后易使杂种后代发病加重,利用价值不大。3.4　关于抗赤霉病育种

本研究结果表明,赤霉病抗性遗传适合加性2显性模型,抗性以加性基因效应为主,显性程度表现为部分显性。抗性以加性效应为主的遗传方式说明,杂种后代的抗性表达受亲本性状数值的影响很大。因此,在抗赤霉病杂交育种中,应同时注意双亲的抗性,尽量避免使用高感类品种作亲本。根据赤霉病抗性受多对显性基因控制的特点,采用多个不同抗源的抗性品种与农艺性状优良的亲本进行复合杂交或以抗病品种为中心的“滚动式”回交,在改良后代农艺性状的同时保持较好的赤霉病抗性,这可能是抗赤霉病育种中行之有效的途径。

forpercentageofkernelsinfectedwithscab

参数Parameter

D±S.E.(D)F±S.E.(F)H1±S.E.(H1)H2±S.E.(H2)

KH2/4H1(H1/D)

1/2

值Value

160.1833±9.37　

39.80±22.1364.483

50.753.55

±21.53±18.73

0.1960.635567.10

Hn(%)

　　Note:3

1%significantlevel.

3　讨论

3.1　关于赤霉病抗性的遗传力

本研究结果表明,小麦赤霉病抗性的遗传力较高,这与许多学者采用世代平均数研究的结果相悖[1～4],但同其他学者利用双列杂交研究的结果基本一致[5～11]。由于赤霉病受环境条件的影响很大,即使同样的遗传型在不同环境条件下表现的遗传力也不同,此外,在试验过程中所采用的接种方法、菌量多少、保湿条件、评价标准等的不统一,也对遗传

力的估算产生一定的偏差。因此在小麦抗赤霉病育种中,必须采用确定的菌量、有效的接种方法以及田间保湿设备、以减少误差保证选择的可靠性。3.2　关于苏麦3号抗赤霉病基因的数目

迄今为止,有关小麦品种苏麦3号究竟有多少对抗性基因的研究结果不完全一致。陈建莉[15]认为苏麦3号的赤霉病抗扩展性主要受1对主效基因控制,并受感病亲本所含微效基因的影响。柏贵

　6期姚金保等:小麦品种赤霉病抗性的遗传研究　　　581

　　ActaAgriculturaeShanghai(上海农业学报),1992,8(1):31-36

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