雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响

雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物

*

生物量碳氮和可培养微生物数量的影响

杨玉莲摇吴福忠摇何振华摇徐振锋摇刘摇洋摇杨万勤

1

1

2

1

1

1**

(1四川农业大学生态林业研究所/生态林业工程重点实验室,成都611130;2四川省阿坝藏族羌族自治州川西林业局,四川理县623102)

摇谭摇波

1

摘摇要摇为了解气候变暖情景下雪被减少对冬季土壤微生物特征的影响,采用人工遮雪的方法,研究了雪被去除对原始冷杉林土壤微生物生物量和可培养微生物数量的影响.结果表明:雪被去除显著影响土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)以及可培养细菌和真菌数量,但土壤微生物在雪被覆盖不同阶段具有不同的响应特征.在雪被去除处理下,土壤有机层MBC和MBN在雪被形成初期和雪被融化前期显著降低,而在雪被覆盖期和雪被融化后期显著增加;在雪被形成初期至雪被覆盖期,可培养细菌数量都显著降低,但可培养真菌数量都显著增加.雪被融化后,雪被去除显著降低土壤有机层MBC和可培养真菌数量,显著增加可培养细菌数量,对MBN无显著影响.矿质土壤层MBC、MBN和可培养微生物数量在雪被去除下的变化趋势与土壤有机层基本一致,但波动较小.雪被去除还改变了川西高山冷杉林冬季土壤微生物类群比,提高了土壤可培养真菌数量的冬季优势.

关键词摇雪被摇冻融循环摇微生物生物量摇可培养微生物摇高山森林

文章编号摇1001-9332(2012)07-1809-08摇中图分类号摇S152.8,S718.8摇文献标识码摇AEffectsofsnowpackremovalonsoilmicrobialbiomasscarbonandnitrogenandthenumberofsoilculturablemicroorganismsduringwintertimeinalpineAbiesfaxonianaforestofwest鄄ernSichuan,SouthwestChina.YANGYu鄄lian1,WUFu鄄zhong1,HEZhen鄄hua2,XUZhen鄄feng1,LIUYang1,YANGWan鄄qin1,TANBo1(1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineer鄄ing,InstituteofEcologicalForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China;2

ForestryBureauofWesternSichuan,Lixian623102Sichuan,China).鄄Chin.J.Appl.Ecol.,2012,23(7):1809-1816.

Abstract:Tounderstandtheeffectsofthelackofsnowpackunderglobalwarmingonthecharac鄄teristicsofsoilmicroorganismsduringwintertime,asnow鄄shadingexperimentwasconductedinaprimaryfir(Abiesfaxoniana)forestaftersnowpackremoval,withthesoilmicrobialbiomasscarbon(MBC)andnitrogen(MBN)andsoilculturablemicroorganisms(bacteriaandfungi)atthestagesofsnowforming,snowcovering,andsnowmeltinginvestigated.SnowpackremovalhadsignificanteffectsonthesoilMBCandMBNandthenumberofsoilculturablebacteriaandfungi,buttheresponsesoftheculturablemicroorganismsdifferedwiththestagesofsnow鄄shading.Underthecon鄄ditionofsnowpackremoval,theMBCandMBNinsoilorganiclayerdecreasedsignificantlyattheearlystagesofsnowformingandsnowmeltingbutincreasedsignificantlyatsnowcoveringstageandatthelaterstageofsnowmelting,andthenumberofculturablebacteriadecreasedsignificantlyfromtheearlystageofsnowformingtothestageofsnowcoveringwhilethatofculturablefungihadasig鄄nificantincreasefromtheearlystageofsnowformingtothestageofsnowmelting.Aftersnowmelt鄄ing,theMBCandthenumberofculturablefungiinsoilorganiclayerhadasignificantdecrease,thenumberofculturalbacteriawasinadverse,buttheMBNhadlesschange.TheMBCandMBNandthenumberofculturablemicroorganismsinsoilminerallayerhadthesimilarvariationtrendsas

*国家自然科学基金项目(31170423,31000213)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、教育部博士点基金项目(20105103110002)、国家博士后科学基金项目(20110491732)、四川省青年科技基金项目(2012JQ0059)和四川省科技支撑计划项目(2010NZ0051)资助.**通讯作者.E鄄mail:scyangwq@163.com2011鄄08鄄26收稿,2012鄄04鄄10接受.

1810应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇23卷

thoseinsoilorganiclayer,butthefluctuationsweresmaller.Itwassuggestedthatsnowpackremovalchangedtheratioofculturablebacteriatoculturablefungi,showingpositiveeffectsonthenumberofsoilculturablefungiduringwintertimeinalpineAbiesfaxonianaforestofwesternSichuan.

Keywords:snowpack;freeze鄄thawcycle;microbialbiomass;culturablemicroorganisms;alpineforest.

摇摇土壤微生物作为土壤生态过程的重要参与者,在凋落物分解、碳氮矿化、土壤养分转化和循环等过海拔地区普遍存在的自然现象,显著影响土壤微生雪被覆盖下相对稳定的水分和温度条件为冬季微生程中具有重要作用[1-2].雪被是全球中高纬度和高物活动,但现有研究结果还具有不确定性.一方面,物提供了良好的生长和活动环境[3-5];另一方面,雪被的形成和融化交替过程,直接影响土壤温度、水分和冻融格局[6-7],改变微生物的群落结构和功能,甚至导致微生物死亡或休眠[3].全球变暖已成为不争的事实,气候变化正改变着中高纬度和高海拔地区少直接降低了土壤温度,增强了土壤冻结和冻融交碎和微生物死亡,但细胞破裂释放的营养物质增加了底物有效性,促进微生物生长,增强土壤微生物活的雪被格局[8-9].研究表明,气候变暖引起的雪被减替[6,10-11],引起地表和土壤中动植物残体的机械破性[12].土壤微生物生物量是土壤养分的储备库和植物生长可利用能量和营养物质的重要来源[13],不仅代表参与土壤有机质转化和养分循环的微生物的数量[14],而且能够敏感响应土壤环境条件的变化[15].

多样性[17-18],但气候变暖情景下雪被的变化可能直接改变土壤冻融循环特征,进一步影响该区土壤微生物活性,改变冬季土壤生态过程,但一直缺乏必要的关注.因此,本试验以川西高山典型岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林为研究对象,以自然状态下雪被覆盖为对照,采用人工遮雪的方式,研究了雪被去除处理对土壤微生物生物量和可培养微生物数量的影响,为进一步了解该区冬季森林土壤生态过程及其对气候变化的响应提供科学依据.1摇研究区域与研究方法1郾1摇研究区概况

31毅19忆N,102毅53忆—102毅57忆E),地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带,海拔2458~4619m,年均降水量850mm,年均气温2~4益(最高气温23益,最低气温-18益).研究区域的主要森林植被为落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛和草甸.其中,岷江冷杉、川西云杉(Piceabalfouriana)和红桦(Bet鄄ulaalbo鄄sinensis)为该区域最典型的森林植被[19].

本研究选取岷江冷杉原始林(海拔3582m)为研究区位于四川省理县毕棚沟(31毅14忆—

可培养微生物数量虽不到土壤微生物总数的1%,但可为土壤环境变化提供可靠的直接证据.因此,深入了解气候变暖情景下雪被减少对土壤微生物生物量和可培养微生物数量的影响对于认识高寒地区土壤生态系统对气候变化的响应具有重要意义.生物多样性保护等具有重要作用[16].土壤冻结时间长达5~6个月[17],这为研究雪被提供了天然的试验平台.前期的研究结果表明,土壤冻融显著影响该区冬季土壤养分特征、凋落物分解、土壤生物活性和

川西高山森林对于区域气候调节、涵养水源和

试验样地,土壤为酸性湿润雏形土,土壤理化性质见表1.11月初至次年4月中旬为土壤的季节性冻融期,11月下旬(或12月上旬)开始形成早期雪被(10~20cm),雪被厚度至次年2月下旬(或3月上1郾2摇试验设计

旬)达最大(>40cm),3月中旬雪被开始融化[20].

雪被去除试验于2009年11月上旬开始.在试验样地内随机选取10个5m伊5m的均质样方,其中,5个样方不做任何处理,另外5个样方用架设的

表1摇样地土壤基本性质

Table1摇Basicsoilpropertiesintheprimitivefirforest(mean依SD)

土层LayerOLML

土壤厚度Thickness(cm)15依223依3

pH6.1依0.55.7依0.4

有机碳OrganicC(g·kg-1)

全氮TotalN(g·kg-1)9.7依0.91.9依0.3

全磷TotalP(g·kg-1)1.2依0.20.7依0.1

全钾TotalK(g·kg-1)13.4依1.013.6依2.7

150.3依15.945.2依5.0

OL:有机层Organiclayer;ML:矿质层Minerallayer.下同Thesamebelow

7期摇摇摇摇杨玉莲等:雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响摇1811

拱形聚乙烯塑料膜(高0.8m)去除冬季雪被.整个雪被去除处理至2010年土壤完全解冻后(4月下旬)结束,其间,为弥补雪被去除处理的冬季降雨和降雪水分输入,在雪被形成初期、雪被覆盖期和雪被融化期补充水分3次,每次1000mL·m-2雪融水,1郾3摇样地温度监测

补水量根据林内积雪平均厚度估算[20].

分成2份,一份用于测定土壤含水量,另一部分样品过2mm筛,去掉石块、动植物残体和根系后,混匀装入保鲜袋,贮于4益的冰箱中备用,在两周内完成土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、可培养细菌和真菌数量的测定.

土壤MBC和MBN含量采用改进的氯仿熏蒸鄄

和土壤深度5cm处(雪被去除与雪被覆盖)分别安置1个纽扣式温度记录器(iButtonDS1923鄄F5,1h记录一次数据(图1).

MaximCom.USA),同步监测气温和土壤温度,每

2009年10月1日,在林内距地面1.5m高处150mL提取瓶中,放入真空干燥器,用去乙醇氯仿熏蒸24h,除去氯仿取出,同时称取3份10g土壤样品做未熏蒸对照.然后用50mL0.5mol·L-1K2SO4浸提,过滤后,再用0.45滋m滤膜抽滤,滤液中的C和N采用总有机碳自动分析仪(TOC鄄VcPH+TNM鄄1,ShimazuInc.,Kyoto,Japan)测定.土壤总有机C、全N的差值除以转换系数(0郾45)得MBC和MBN含量由熏蒸土壤与未熏蒸土壤提取的到[21].可培养微生物数量采用稀释平板计数法测定[22],细菌、真菌分别采用牛肉膏蛋白胨、马丁氏孟7~15d,结果以每克干土所含微生物菌落(colonyformingunitpergramdrysoil,CFU·g-1drysoil)表示.加拉红培养基在15益(嗜冷菌的最适生长温度)培养

K2SO4浸提法测定[21].称取3份10g土壤样品于

1郾4摇样品采集与分析方法

土壤样品分雪被形成前(10月19日,玉)、雪被形成初期(12月21日,域)、雪被覆盖期(1月2118日,郁)和雪被融化后(5月18日,吁)5个时期进行采集[20].分别采集雪被去除和雪被覆盖处理土壤有机层和矿质土壤层的土壤样品.随即将所采集的样品装入冰盒,24h内运回实验室.将每个样品日和3月5日,芋)、雪被融化期(3月22日和4月

图1摇雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林气温和土壤温度的动态

Fig.1摇DynamicsofairandsoiltemperatureinthealpineAbiesfaxonianaforestinwesternSichuanwithnon鄄snowpackandsnowpack.

SP:雪被Snowpack;NSP:非雪被Non鄄snowpack.下同Thesamebelow.

1812应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇23卷

1郾5摇数据处理

所有测定结果以烘干土壤质量表示.试验数据均采用Excel2003和SPSS13.0进行分析,采用重复方差分析测定(repeatedmeasuresANOVA)、单因素方差分析(one鄄wayANOVA)和最小显著差异法2摇结果与分析

(LSD)比较不同处理数据间的差异.

50郾5%,矿质土壤层MBC增加了44郾7%(P<0郾05),MBN无显著变化.在雪被融化后期(4月18日),雪被去除使土壤有机层MBC和MBN分别降17郾1%(P<0郾05).雪被融化后(5月18日),雪被低21郾4%和29郾9%,矿质土壤层MBC和土壤有机2郾2摇雪被去除对土壤MBC/MBN值的影响

雪被去除处理对雪被不同时期土壤MBC/MBN值有显著影响,尽管土壤有机层和矿质土壤层的MBC/MBN值在雪被去除处理下的差异不显著(P>0.05)(表2).雪被形成前,雪被去除对土壤MBC/层MBN无显著变化(图2).

低19郾8%和17郾7%,矿质土壤层分别降低16郾0%和去除使土壤有机层MBC和矿质土壤层MBN分别降

2郾1摇雪被去除对土壤微生物生物量碳和氮含量的影响

雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)在雪被不同时期有明显的变化(P<0.05)(表2).在雪被形成前,雪被去除对土壤MBC和MBN并无显著影响.雪被形成初期(12月21日),雪被去除使土壤有机层而对矿质土壤层MBC和MBN无显著影响.雪被覆盖期(1月21日和3月5日),雪被去除使土壤有机层MBC和MBN分别增加14.8%和27郾7%(P<0郾05),而矿质土壤层仅在雪被覆盖后期显著增加(P<0郾05).雪被融化前期(3月22日),雪被去除使土壤有机层MBC和MBN分别增加36郾2%和MBC和MBN分别降低17.0%和53.6%(P<0.05),

MBN值无显著影响(表3).雪被形成初期和雪被覆盖期,雪被去除使土壤有机层MBC/MBN值显著增加(P<0.05),矿质土壤层无显著变化(P>0.05).雪被融化期和雪被融化后,雪被去除对土壤有机层MBC/MBN值无显著影响,而矿质土壤层在雪被融2郾3摇雪被去除对可培养细菌和真菌数量的影响

雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌和真菌数量在雪被不同时期存在明显变化化前期和雪被融化后显著上升(P<0.05).

表2摇雪被处理、采样时间和土壤层次对土壤微生物生物量和微生物数量的重复测量方差分析(P)

Table2摇ResultsofrepeatedmeasuresANOVAfortheeffectsofsnowtreatment,samplingdateandsoillayeronmicrobialbiomassandnumbers(P)

因子FactorTLDT伊DT伊L

微生物生物量碳

MBC

<0.001<0.001<0.0010.8640.048

微生物生物量氮

MBN

<0.001<0.001<0.001<0.0010.001

微生物生物量碳氮比MBC/MBN

<0.0010.3970.0030.0870.033

细菌Bacteria<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001

真菌Fungi

细菌/真菌Bacteria/Fungi<0.001<0.001<0.0010.2300.0080.001

<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001

T伊L伊D<0.001<0.001<0.001

T:雪被处理Snowtreatment;D:采样时间Samplingdate;L:土壤层次Soillayer.

表3摇雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤微生物量碳氮比

Table3摇Ratioofmicrobialbiomasscarbontonitrogen(MBC/MBN)inthealpineAbiesfaxonianaforestinwesternSichuanwithoutsnowpackandwithsnowpack(mean依SD)

日期Date2009鄄10鄄192009鄄12鄄212010鄄01鄄212010鄄03鄄052010鄄03鄄222010鄄04鄄18

雪被覆盖Snowpack4.19依0.35a9.26依0.64a

OL

雪被去除Non鄄snowpack4.39依0.31a7.91依0.81b8.26依1.17a

雪被覆盖Snowpack8.13依0.74a

ML

雪被去除Non鄄snowpack8.36依1.05a13.21依1.12a13.13依1.52a13.50依1.98a12.41依2.97b9.64依1.52a

12.44依2.71a16.27依1.55a10.81依2.34a14.62依2.05a

21.81依1.85b13.46依2.14b13.79依1.38a

11.69依1.69a12.96依1.92a12.68依0.99a13.24依1.35a7.41依1.30a

2010鄄05鄄189.02依1.52a7.42依0.47a5.96依0.33a8.27依1.21b

不同字母表示同一土层雪被处理间差异显著(P<0.05)Differentlettersmeantsignificantdifferencewithinthesnowtreatmentsofthesamesoillayerat0.05level.下同Thesamebelow.

7期摇摇摇摇杨玉莲等:雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响摇1813

图2摇雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤微生物生物量碳和氮的动态

Fig.2摇Dynamicsofmicrobialbiomasscarbon(MBC)andnitrogen(MBN)underthealpineAbiesfaxonianaforestinwesternSichuanwithoutsnowpackandwithsnowpack(mean依SD).

OL:有机层Organiclayer;ML:矿质层Minerallayer.不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)Differentsmalllettersmeantsignificantdifferentwithinthetreatmentsat0.05level.下同Thesamebelow.

(P<0.05)(表2).雪被形成前,雪被去除对可培养细菌和真菌数量无显著影响(图3).雪被形成初期数量降低54.0%,可培养真菌数量增加46.0%(P<(12月21日),雪被去除使土壤有机层可培养细菌0.05),而对矿质土壤层可培养细菌和真菌数量无显著影响.雪被覆盖期(1月21日和3月5日),雪被去除使土壤有机层可培养细菌数量降低68郾8%,可培养真菌数量增加40.2%;而矿质土壤层可培养细菌数量仅在雪被覆盖前期(1月21日)显著降低,可培养真菌数量却增加了52郾8%(P<0郾05).雪被融化期(3月22日和4月18日),雪被去除对土壤有机层可培养细菌数量无显著影响,但可培养真菌

数量增加了61.4%,矿质土壤层可培养细菌数量仅在融化后期(4月18日)下降69.2%(P<0郾05),可培养真菌数量无显著变化.雪被融化后(5月18日),雪被去除使土壤有机层可培养细菌数量增加了50.4%,可培养真菌数量降低了69.0%(P<可培养真菌数量无显著变化.

0郾05),矿质土壤层可培养细菌数量也显著增加,但2郾4摇雪被去除对土壤可培养细菌/真菌值的影响

雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌/真菌在雪被不同时期存在明显变化(P<0.05)(表2).雪被形成前,雪被去除对土壤可培养细菌/真菌无显著影响(表4).雪被形成初期,雪被

表4摇雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山森林土壤可培养细菌/真菌

Table4摇RatioofculturablebacteriatofungiinthealpineforestinwesternSichuanwithoutsnowpackandwithsnowpack(mean依SD)

日期Date2009鄄10鄄192009鄄12鄄212010鄄01鄄212010鄄03鄄052010鄄03鄄222010鄄04鄄182010鄄05鄄18

雪被覆盖Snowpack107.00依10.14a111.79依17.55a95.44依16.40a36.01依7.77a72.77依7.77a131.76依11.83a48.78依12.57a

OL

雪被去除Non鄄snowpack112.51依31.36a28.09依6.40b15.67依1.69b7.92依1.17b40.06依2.64b30.00依5.66b307.64依50.70b

雪被覆盖Snowpack67.57依3.80a68.96依12.88a68.43依12.19a153.96依14.55a90.44依25.14a29.46依3.42a84.24依12.34a

ML

雪被去除Non鄄snowpack65.23依13.39a64.31依12.66a31.95依6.64b29.91依7.20b53.82依12.75b7.13依1.81b195.94依23.63b

1814应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇23卷

图3摇雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤可培养细菌和真菌数量的动态

Fig.3摇NumbersofculturablebacteriaandfungiinthealpineAbiesfaxonianaforestinwesternSichuanwithoutsnowpackandwithsnowpack(mean依SD).

去除显著降低土壤有机层可培养细菌/真菌(P<

0郾05),而对矿质土壤层无显著影响.雪被覆盖期至融化期,雪被去除使土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌/真菌均显著下降(P<0郾05).雪被融化后,雪被去除显著增加了土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌/真菌(P<0.05).3摇讨摇摇论

生态过程的重要内容[9].气候变暖情景下高山森林

明确冬季土壤微生物群落动态是认识冬季土壤

性[12],提高微生物生物量.前期研究中,雪被去除使雪被覆盖期冻融循环次数增多了34次[20],从而提高了土壤中供微生物利用的有效资源.土壤有机层MBC和MBN在雪被去除处理下显著增加.但雪被形成初期强烈的冻融作用显著降低了土壤有机层MBC和MBN.这可能与土壤冻结时间的提前有关(图1).雪被去除下土壤冻结时间提前[20],土壤中自由水还未转移就原地冻结,导致微生物死亡,微生物生物量下降.雪被去除处理下,矿质土壤层MBC和MBN仅在雪被覆盖后期显著增加,在雪被形成初期无显著变化(图2).这可能是因为冻融作用对土壤表层凋落物的机械破碎并未立即提高矿质土壤层中的养分含量,随着土壤冻融交替的持续作用以及土壤有机层的养分向下转移,矿质土壤层MBC和MBN也出现明显上升趋势.受冻融作用的影响,雪和矿质土壤层可溶性C、N的释放[20],因此,雪被融升(矿质土壤层MBN除外),而在雪被融化后期和雪被融化后,随着土壤温度回升至0益以上,雪被去除处理下融化时间的提前加快了微生物对底物的消耗,同时植物复苏与微生物的竞争作用也限制了微生物的生长和繁衍[24],导致土壤MBC和MBN反而下降.此外,雪被去除处理下,土壤有机层MBC/被去除促进了雪被融化期至雪被融化后土壤有机层化前期土壤MBC和MBN在雪被去除处理下显著上

冬季雪被减少可能改变土壤生态过程[6,10,15],但不雪被去除显著降低了雪被形成初期、雪被融化后期和雪被融化后土壤MBC和MBN,而显著增加了雪被覆盖期土壤MBC和MBN.同时,雪被去除处理显

同雪被阶段可能具有不同的特征.本研究结果表明,

著增加了整个雪被覆盖期间土壤可培养真菌数量,尽管明显降低了雪被形成初期和雪被覆盖期土壤可培养细菌数量.这说明未来气候变暖导致的冬季雪被减少将深刻影响土壤微生物特征,且对不同微生物类群具有不同的影响.

摇摇土壤微生物生物量是活体微生物的生物量,是活体微生物数量的直接体现[1].土壤冻融交替可促物生长代谢提供一定的营养物质,并激发其活进凋落物分解和有效养分释放[23],为冬季土壤微生

7期摇摇摇摇杨玉莲等:雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响摇1815

MBN在雪被形成初期显著上升,在雪被覆盖期显著下降.有研究表明,雪被减少导致的土壤冻结可促进N的流失[25],微生物对有效N的固定相对减少,这因,而土壤冻结也可能激活活性C以抑制N的流失[25],引起MBC/MBN在雪被覆盖期显著下降.然而,雪被去除显著增加了矿质土壤层雪被融化后期和融化后MBC/MBN,这主要是因为MBN在这期间显著下降.相对于土壤有机层,矿质土壤层MBC和优势,进而改变土壤微生物群落的生态功能.

综上所述,川西高山森林冬季雪被去除使土壤环境更严峻,土壤温度的波动加强了土壤冻结和冻融交替,从而引起土壤MBC和MBN在雪被形成初期和融化后期下降,而在雪被覆盖期和融化前期上升,同时雪被去除还改变土壤微生物类群比率(细菌/真菌),增加了可培养真菌数量的冬季优势.尽管这些结果出现的机制还有待进一步研究,但为深入认识气候变化情景下冬季生态过程提供了一定的可能是雪被形成初期MBC/MBN显著上升的主要原

MBN同土壤层次的水热动态以及MBC/MBN的波动幅度较小、微生物底物含量以及受温.这可能与不度等外界环境影响的程度相关.

可培养微生物代表了土壤中活性微生物的数量,常用来估计土壤微生物适应环境的生理潜力[26]循环密切相关.冬季土壤微生物的数量与土壤冻结以及冻融[27]度稍大的冻融循环可显著降低微生物数量.杨思忠和金会军[28]认为,变温幅,但冻融循环过程释放的养分也利于微生物生长,使微生物数量增加.也有研究发现,因土壤细菌和真菌的菌体结构以及在土壤生态过程中的作用不同,它们对养分有效性改变和土壤微环境变化的响应也有所不同[29]菌数量在雪被形成初期和雪被覆盖期显著降低.本研究中,雪被去除下土壤有机层可培养细,而矿质土壤层可培养细菌数量只在雪被覆盖前期下降显著.因土壤冻结的时间提前和冻融循环次数的增多,水分相对缺乏的土壤环境限制了细菌生长,且冻融交替也加大了对细菌细胞的破坏程度,导致细菌数量显著下降.但雪被去除显著增加了雪被形成初期至雪被融化期土壤有机层可培养真菌数量.这主要在于土壤真菌可以依靠其发达的菌丝系统利用更广范围的资源以调节胞内环境,从而更能适应土壤水热状态的改变[29]环可能通过其机械作用促使菌丝体分化;另一方面,温度导致的冻融循,增加真菌数量,但相关研究还需要进一步深入.随着温度的升

高,在雪被融化后,雪被去除下大量低温微生物死亡,细胞破裂释放的营养物质可促进非低温微生物的生长,从而显著增加土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌的数量.此外,雪被去除显著降低了雪被形成初期至雪被融化期土壤有机层和矿质土壤层可培养细菌/真菌(矿质土壤层雪被形成初期除外),而雪被融化后,可培养细菌/真菌在雪被去除下显著增加,这与土壤可培养真菌数量的变化直接相关.这说明由全球变暖引起的雪被减少可能通过改变土壤微生物类群比率(细菌/真菌)、增强土壤真菌的冬季科学依据.

参考文献

[1]摇MargesinmunitiesandR,JudactivitiesM,TscherkoinD,etal.Microbialcom鄄

[2]摇MicrobiologicalZhenginJQ,HanEcologySJ,Zhou,2009,alpineYM,67andsubalpinesoils.et:208-218

[3]摇phericatemperateGroffmanCOforestsoilasaffectedal.byMicrobialelevatedactivity

atmos鄄2soilsPM,.PedosphereDriscoll,CT,2010,Fahey20:427-435

TJ,etal.Colder

2001,northernina56:hardwoodwarmerworld:forestAecosystem.snowmanipulation[4]摇RobeytL,Jefferies135-150

Biogeochemistrystudyina

,soilN,AlanW,etal.Isthedeclineof

inthemicrobialphysicalbiomassstateofincoldlatesoils?winterSoilcoupledBiologytochanges&Bio鄄[5]摇chemistrySchmidt,SK,2010,Lipson42:129-135

snow:ImplicationsintemperateforDA.soils.nutrientMicrobialPlantandandallelochemicalgrowthunderSoil,2004,avail鄄

the

1-7

ability259:[6]摇inCampbellJL,MitchellMJ,GroffmanPM,etal.Winter

logicalnortheasternment,2005,processes.North3:314-322

FrontiersAmerica:inEcologyAcriticalandperiodtheEnviron鄄foreco鄄[7]摇BuckeridgeKM,GroganP.Deepenedsnowincreases[8]摇Steinwegtundra.latethawBiogeochemistrybiogeochemicalpulsesinmesiclowarcticmentalNmineralizationsnowpackJM,FiskreductionMC,,McAlexander2010,101:105-121potentialofalterssoilorganicB,macroaggregatesmatteretal.andExperi鄄

innet

a[9]摇Campbell2008,northern45hardwood:1-10

forest.BiologyandFertilityofSoils,

andattheprojectedJL,HubbardfutureOllingerBrookchangesSV,FlerchingerExperimentalinsnowpackGN,Forest,andetsoilal.Past

frostNew

[10]摇Decker2465-2480

Hampshire,USA.HydrologicalProcesses,2010,24:

KL,WangD,WaiteC.Snowremovaland

1816应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇23卷

ambientairtemperatureeffectsonforestsoiltempera鄄turesinnorthernVermont.SoilScienceSocietyofAmeri鄄

[21]摇EdwardsKA,McCullochJ,KershawPG,etal.Soil

Biochemistry,2006,38:2843-28512011,22(10):2553-2559(inChinese)

[11]摇HardyJP,GroffmanPM,FitzhughRD,etal.Snow

depthmanipulationanditsinfluenceonsoilfrostandwaterdynamicsinanorthernhardwoodforest.Biogeo鄄chemistry,2001,56:151-174

caJournal,2003,67:1234-1242

microbialandnutrientdynamicsinawetArcticsedge

meadowinlatewinterandearlyspring.SoilBiology&

[22]摇LuR鄄K(鲁如坤).SoilandAgro鄄chemicalAnalysis

Methods.Beijing:ChinaAgriculturalScienceandTech鄄nologyPress,1999(inChinese)

[12]摇GroffmanPM,DriscollCT,FaheyTJ,etal.Effectsof

mildicsinwinterfreezingonsoilnitrogenandcarbondynam鄄

2001,WangG鄄B56a:northern191-213

hardwoodforest.Biogeochemistry,F(唐燕飞),(王国兵etal.),SeasonalRuanH鄄Hfluctuation(阮宏华ofsoil),microbi鄄TangY鄄

taedaalbiomassplantationcarboninnorthinsecondarysubtropicaloakareaforestofChina.andPinusChi鄄2008,neseJournal19(1):of37-42Applied(inEcologyChinese)(应用生态学报),

B覿覿thPollutionprocessesE.,andEffects1989,populations:ofheavy47:335-379

Ametalreview.insoilWateron,Airmicrobial

&SoilinEdwardstheseasonalAC,ScalenghesnowcoverR,ofFreppazalpineregionsM,etandal.itsChanges

effect

2007,onsoilYangWQ,162-163processes:Wang:172-181

Areview.QuaternaryInternational,monthlyvariationsKY,inlitterKellom覿kimacronutrientsS,etalof.threeAnnualsubal鄄

and

788-798

pineforestsinwesternChina.Pedosphere,2006,16:inWuFZ,YangWQ,ZhangJ,etal.LitterdecompositionActatwoTanOecologicasubalpine,forests2010,36during:135-140

thefreeze鄄thawseason.animalB,westerncommunityWuFZ,YanginWQ,etal.Characteristicsofsoil

ActaTan万勤BEcologicaSichuan),(谭et摇al.波Sinicaatthethesubalpine/alpineforestsofSoil),Wu,early2010,stagehydrolaseF鄄Z(吴福忠30:of93-99

freeze鄄thawseason.characteristics),YanginW鄄Qlatesoil鄄

(杨

thawingSichuan.periodinsubalpine学报Tan万勤B),(2011,Chinese谭摇波22Journal),(5):WuF鄄Z1162-1168ofApplied/alpineEcologyforestsofwest((inChinese)

(应用生态dynamics),etgen,ofal吴福忠),YangW鄄Q(杨

winter.EffectsofsnowpackremovalontheChineseandJournalphosphorustimeofAppliedinsoilalpinetemperature,Ecologyforestscarbon,nitro鄄(应用生态学报ofwestSichuan.

),

[23]摇LarsenthawtwoarcticcyclesKS,JonassonandtheirS,effectsMichelsenonbiologicalA.Repeatedprocessesfreeze鄄

in[24]摇21Niu:187-195

ecosystemtypes.AppliedSoilEcology,2002,

娜J(牛摇佳),ZhouX鄄Qunder),et(周小奇),JiangN(蒋摇

ActaEcologicadryal.andCharacteristicswetofsoilmicrobialcommunitiesSinicacondition(生态学in报Zoige),2011,alpine31wetland.(2):

[25]摇Groffman474-482(inChinese)

depth,hardwoodsoilPM,freezingHardyandJP,nitrogenFashu鄄KanucyclingS,inetaalnorthern.Snow

[26]摇102Feng:223-238

forestlandscape.Biogeochemistry,2011,

(W(冯摇伟),Guanbiogas王晓宇),etal.EffectsofT(combined管摇涛),applicationWangX鄄Y

ofzosphereslurryandchemicalfertilizeronwinterwheatrhi鄄neseJournalsoilmicroorganismsofAppliedEcologyandenzymeactivities.Chi鄄[27]摇2011,WangWfreeze鄄thaw(王宪伟J鄄Y22(4):(应用生态学报),(王娇月1007-1012),etal),(inChinese)

.ProgressSongC鄄Cin(the宋长春study),ofWangeffectX鄄

microorganismsprocessesontheorganiccarbonpoolandofcryology(冰川冻in土soils.),2011,Journal33of(Glaciology2):443andGeo鄄[28]摇Chinese)

-452(inYangandS鄄Z(杨思忠),onmafrost.microorganismsecologicaleffectsActaEcologicainseasonally鄄frozeofJinfreezingH鄄J(金会军and).Physiological

Sinica(生态学报groundthawing),andprocesses2008,inper鄄[29]摇(10):Buckeridge5065-5074(inmicrobialKM,GroganChinese)

28P.Deepenedtundra.AppliednutrientSoillimitationsEcology,2008,inarcticsnow39:birchalters210-222hummocksoil

作者简介摇杨玉莲,女,1986年生,硕士研究生.主要从事土壤生态和森林生态研究.E鄄mail:yyl123150@126.com责任编辑摇肖摇红

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