第一节 概述
一、生物群落
亚历山大 (Alexander) 1807年，他发现自然界植物的分布不是杂乱无章的，而是遵循
一定的規律而集合成群落。
摩比爾斯 (Mobius) 1877年，发現牡蠣只出現在一定的盐度、溫度、光照等條件下，而
且总与一定組成的其他動物物種生長在一起，形成比較穩定的有机整体。 瓦明 (Warming) 1890年，一定的物種所組成的天然群聚就是群落。
謝福 (Shelford) 1911年，生物群落是具有一致的种类組成和外貎的生物聚集体。 奧登 (Odum) 1971年，生物群落除种类组成与外貎一致外，还具有一定的营养结构和代谢，它是一个结构单元，是生态系统中具生命的部分。
生物群落：是指在一定地段或一定生境中各生物种群相互联系和相互影响所形成的组合结构单元。
生物群落一般分为植物群落、动物群落和微生物群落。
植物群落：是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。 植被：是指地球表面的一层活的植物覆盖。 二、生物群落的基本特征
1）具有一定的种类组成。每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，种类组成是区别不同群落的首要特征。
2）不同物种之间的相互影响。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。
3）具有一定的结构。包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。
4）一定的动态特征。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。 5）一定的分布范围
6）群落的边界特征。在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。
但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应（在生态交错带内的物种种类和个体数目都比邻近生态系统里要多的现象）。
第二节 植物群落的外貌和结构
一、生活型组成特征
1.生活型（life form）：是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似，亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。
植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的反映。研究表明，一个大地域的典型植被，均有一定的生活型谱，而且一定的植被类型，一般都以某一两种生活型为主，各拥有较丰富的植物种类。
热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势，如对高位芽植物作进一步划分即可比较出差异。
对每一群落，均可作叶级的分析，并作出叶级谱。不同植被类型的叶级谱都有一定的规律性，即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类型相区别。叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增多，而大叶的比例逐渐减少。
2.植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统）： 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。
地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。
隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物：以种子越冬。 二、植物群落的空间结构和植物环境 1.垂直结构
大多数的群落都有高度上的分化或成层现象，这是群落中各植物间及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落，都可看到垂直分化。
在森林群落内，不同种类植物的植冠（叶层）分布在不同的或是相同的高度范围内，它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度，占有不同的位置。根据它们垂直高度，可划分出一定的层次。在森林中，一般划分出乔木层，林下的灌木层、草本层以及地被层（贴地的苔藓地衣）。
藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附着在不同植物的不同高度，往往在整个群落的垂直高度内都有分布，因而并不形成一个层次。这类植物称之为层间植物。层间植物种类和数量的多少，是和热量、温度的大小密切有关的。
群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切相关。森林的垂直结构包含一种适应光强梯度的生活型梯度－－几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔藓。生活型的结构沿着这种梯度从一个极端的乔木（上层的林木，其叶能受到全光照，有粗大茎枝的支持结构）转到适应另一极端的草本植物（光合作用处于低水平，地上支持结构的消耗小）。
此外，由于植物群落的季节变化，射入群落内的光量也因季节而异。
叶面积指数（LAI）为单位土地面积内叶片表面（单侧）总面积。叶面积指数的高低与群落中植物的耐荫能力关系密切，也反映群落对有效光能的利用程度。
群落内环境变化：群落内的温度与太阳辐射强度及群落本身的特征密切相关。其总特点是，变动的程度比较缓和。森林群落内的温度状况，主要决定于上层乔木的种类、结构、郁闭度等。
空气的流动在群落内发生很大的变化。群落内的空气成分，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。CO2的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，在最高层处的吸收量最大。但在夜间，由于光合作用减弱，CO2含量比较稳定。
群落截留降水的能力，与群落类型以及主要组成种类的生物学特征有关。群落内的空气湿度，也与群落的截留水分有关。
群落地下成层现象也较普遍。群落地下成层现象研究的基本方法有形态法和重量法。
2.水平结构
植物群落的结构特征还表现在植物水平分布的特点。群落内的种群，在水平分布上有四种方式，这四种方式出现的频度，大致是这样的：有规则的分布，在天然群落中罕见，某些荒漠中的灌木，可能近于这种分布。随机分布（出现明显的不规则性）也不多见，种群一般趋向成群分布。在林地中，植物往往成斑点状聚生在一起。这种聚生的分布可称为蔓延分布。
引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特别重视生态因素所表现的环境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差异，土壤性质的不同，光照的强弱等等。有人则重视种群的生物学特性，特别是繁殖特征和传播特征（传播能力和数量）。因此，对某一种群水平分布的分析，要根据具体的生境条件和该种群的生物学特性。 3.层片
层片是植物群落的结构部分，具有一定的生活型组成和空间（或时间）分布特点，形成特殊的小环境。属于某一生活型的植物，有相当的数量，在群落中占据一定的空间，所形成的特定结构就叫做层片。层片或者相当于层，即该层由一个或几个相近生活型的植物构成；或者相当于层的一部分，此时该层由若干层片组成，或是由附生植物或藤本植物构成。
群落中层片类型组成和分布面积所占比例，不仅制约群落的功能，也反映群落环境的基本特征。
4.季相结构
群落中层片结构随时间季节而变化，例如荒漠群落雨后迅速萌发的短生植物层片、落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时的早春草本植物层片等，它们与种群物候变化共同决定群落的季相特征。此外，各种群年龄结构也随时间变化，而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影响整个群落的结构。
第二节 植物群落的种类组成
一、植物群落的物种数量和区系成分 （一）种－面积曲线和种丰富度
植物群落包括的种类，通常采用逐步扩大样地面积的方法。根据所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线转折处所示的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间。通过对各种群落最小面积所包括的种类的比较，可看到这样的规律，群落结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，群落的最小面积也越大。
种类-面积曲线的获得，不仅能掌握某种群落所包括的植物种类数目，同时为对同类群落研究时应取多大的调查面积（即样地）提供了重要参考。如某一群落面积小于最小面积，称为群落片断。
不同群落的植物种数差异与气候有关。种的丰富度是向着低海拔和暖热气候增加的，即从高纬度的北极地带（以及高山和南极）种贫乏的群落，发展到种丰富的热带雨林及珊瑚礁群落。为了标准一致，怀梯克（Whittaker）建议采用0.1公顷为统一单位，折算出各群落物种的密度。 （二）种的多样性（diversity）
种多样性的衡量有多种方法：Whittaker（1972）把上述指标称为α多样性，把一个环境梯度上不同生境（群落）间种的丰富度变化程度称为β多样性。
多样性指数的测度基础数据很多，首先要标准化，重要的是指标的选择：研究表明用物种的优势度具有较为重要的意义。
影响各类植物群落种多样性的主要条件，一是环境稳定，各物种有同样充足的发展时间；二是可利用资源丰富；三是空间（生境）异质性强，群落结构分化多样，可容纳更多不同习性的物种（但每个种群数量规模减小）。 （三）植物区系成分
在弄清群落中种的基础上，应进一步分析种的科属关系和地理成分。一个高级的群落类型不仅由一定数量的种组成，同时，这些种，又有规律地归属于一定的科属。 研究植物群落中种的科属关系，是分析群落结构所必不可少的，这是因为植物群落和植物区系是密切相关的。群落总是包含着一定的种类成分，而一定的种类成分又反映出一定的群落性质。
此外，对植物种类进行地理成分的分析，也有助于对群落的进一步认识。 在两地大气候环境相似的条件下，植物群落的外貌和结构非常接近，但可能因所处植物区系分区的位置不同，在种的组成上有或多或少的差别，是环境和植物本身历史演变的结果。 二、植物种群特征
（一）种群数量特征（静态）和年龄结构
种群 同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体. 是具有潜在互配能力的个体。
每个种群在群落（样地）中的数量反映其生存状况和所起的作用，是最基本的群落特征。实地调查时应分层进行，但可合并为生活型。
1．多度：表示一个种在群落中的个体数目。多度的测定方法：个体的直接计算法，在森林群落乔、灌木的研究中普遍采用；目测估计法是一种粗略的统计方法，在草本群落的研究中常常采用。目测等级种类多样，通用的德氏（Drude）多度制如下：
Soc（Sociales）――植株密闭，形成背景 Cop3（Copiosae3）――植株很多 Cop2（Copiosae2）――植株多 Cop1（Copiosae1）――植株尚多 Sp（Sparsae）――植株不多，散布 Sol（Solitariae）――植株很少，偶见 Un（Unicum）――仅单一个体
2．盖度：盖度可分为投影盖度和基部盖度，盖度的大小不决定于植株的数目，而是决定于植株的生物学特性，如体形，叶面积等。
投影盖度是植物地上器官垂直投影所覆盖土地的面积，可用百分数来表示。在植物群落中，可以测定一种植物的投影盖度，也可以分层来测定。
盖度的测定有多种方法，最常用的是目测法。此外，在草本群落中，往往还采用样针或十字环测定法。在我国通常采用目测法，盖度目测法经常是以百分比来表示的。
在盖度测定中，由于不同种在同层中或是在不同层中彼此枝叶的交叉或重叠，因此一个群落的总盖度总是小于分层或各个种的分盖度之和，在各层发育良好的群落中，分盖度之和往往可超过100%。
基部盖度又称纯盖度，是指植物基部实际占的面积。这一方法多用在草本群落中，主要是计算草丛基部的盖度，以此来分析群落和不同种的盖度。
3．频度： 一个种群在群落中的水平分布格局，也可以根据频度统计法表示。频度是表示一个种群在一定地段上出现的均匀度。频度测定是在群落范围内，设置一定数量的小样方，统计种的出现与否。小样方的大小和数量，与测定对象有关。在草本群落中往往用1dm2的小样地，作50次测定，在对森林树木作频度测定时，建议可用10－25m2的小样地作10次以上的统计。
某种群的频度与样地中全部种类的频度总和之比值，称为相对频度。 4．高度：植物个体在地面以上垂直方向伸展的长度。
5．重要值：这个概念是美国威斯康星地植物学工作者提出的。常应用于种类繁多，优势种不甚明显的情况下，需要用数值来表示群落中不同种的重要性时，重要值就是一个比较客观的指标。不同性质的特征，综合成一个数值，而每一个植物种在群落中的重要性可从这个数值的大小显示出来。这样在相当程度上可避免只用单一指标来表示植物种在群落中的重要性的偏差。
6．总优势度：适用于草本植物和灌木植物 计算公式：SDR=（C′+D′+H′+W′+F′）/ 5
式中 ：SDR－－总优势度 ；C′－相对盖度； D′－相对密度； H′－相对高度
W′－相对重量 F′－相对频度
7．年龄结构 是研究种群的重要方面，能提供种群在过去、当前和将来的群落中所起作用的某些信息。两个不同的种群，尽管数量特征都相等，但由于年龄结构的差异，在群落中的作用可以完全不同。根据各年龄级个体的多寡，把种群划分为增长种群、稳定种群和衰退种群三类。 （二）种群动态变化
群落中各种群的数量消长幅度和速度对群落的面貌和性质乃至群落环境都有影响，它们自身的变化则取决于内在的生物学特性、外界营养条件和种内、种间相互作用等因素。
1、种群增长类型：“J”型和“S”型。“Ｊ”型是在资源无限条件下的种群增长类型；“S”型是在有限资源条件下。
2、单种群落的个体数量变化：由单一种组成的群落，在自然界大多处于生态环境较差、胁迫强烈的生境，更多是由人培植的人工群落。该种群密度主要取决于资源供给情况、枝叶伸长情况和生态适应能力等。当种群密度增大到使资源消耗超过补给时，死亡率便提高，并将密度调整到与资源相协调的状态。
每个种群随着年龄增大，通常减少在群落中的个体数量，这在同龄单一种群组成的群落中，表现最为显著，称为自然稀疏。 （三）生态位与种群间竞争
高斯定理：植物群落内各种群需要资源支持才能维持生存和发展。在某生境中若两个种群对有限资源的需求完全一样，便必然导致相互排斥的竞争，最终淘汰其中一种，此现象称为高斯定理。
生态位：G.E.Hutchinson（1957）将一个生物单位（个体、种群、种）的生存条件总集合体称为生态位（niche）。他还区分出基础生态位和现实生态位。
基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。 实际生态位：一个种实际占有的空间。
当两个种群利用同一资源（或其他环境条件）时，便出现生态位重叠。一般情况下生态位间只有局部重叠，即部分资源共享，其余分别独自占有。完全重叠时理应发生激烈排斥效果。实际上从单一资源（一维生态位）角度考虑所出现的生态位重叠，在二维生态位图像中，可能是分离状态，因此不存在排斥性竞争，或者仅有部分重叠。
生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它所在的群落并发生竞争，使原有种群被迫缩小活动范围，这种现象称为生态位压缩。反之，种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去没有占用的生境，这种生态位扩展称为生态位释放。 三．群落成员型
在种类成分的研究中，不少学者根据植物在群落中的作用，划分出很多类别（或称为群落成员型）。我国对群落的成员型概括，分为优势种和伴生种两类。
1、优势种（dominant）是指群落中占优势的种类，它包括群落每层中在数量、体积上最大、对生境影响最大的种类。各层的优势种可以不止一个种即共优种。
2、伴生种（companion）这些植物虽然在群落中出现，参加到群落的组成中去，但对群落内的环境所发生的作用则不及优势种。伴生种包括除了优势种外的一些多数种，它们在群落中的作用不尽相同。
建群种：优势层的优势种常称为建群种。建群种在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构和特殊环境条件。如在主要层中有两个以上的种共占优势，则把它们称为共建种。
优势种对整个群落具有控制性影响，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。
亚优势种 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
偶见种 是那些在群落中出现频率很低的种类，多由于种群本身数量稀少的缘故。是由于外界因素（如动物、人类作用）偶然进入群落的，称为偶遇种。
标志种：生态幅度狭窄而对群落有标志作用的种。 四、植物群落内部环境
植物的生长不仅受环境因素的严重影响，同时它本身也影响和改造着环境，特别是由许多植物生长在一起构成的植物群落对环境的影响更为突出。使植物群落内部和外部环境有较大的差异。 概括地说，有以下几方面：
1.植物群落内的光照强度较弱，光质地有所改变
据研究投射到群落上的光照，由于上层植物的吸收、反射损失了大约90%，到达下层和地面的强度较弱，总和不足10%。
2.植物群落内部温度日变化和年变化比较缓慢
群落内部湿度白天和夏天比空旷地区小，而夜间和冬季比空旷地区大。 3.植物群落内部空气湿度大。 4.植物群落内部风速较小。
5.植物群落内部的土壤性质与外部明显不同。
由以上分析可知，植物具有防风固沙、护堤固岸、涵养水源、保持水土和净化环境的作用，因此应大大提高我国的森林覆盖率，绿化祖国人人有责。
第四节 植物群落功能
一、植物群落的生物量与第一性生产力 （一）植物群落生产力的空间差异
第一性（初级）生产：植物光合作用把太阳能固定并转化为一切生物能够利用的化学键能。这个过程称为生产。由于这类生产是生态系统中能量储存的最早也是最基本的方式，所以又称为第一性（初级）生产。被同化的全部太阳能数量称为生态系统的总第一性生产量（Pg），单位常采用kcal/m2·y，亦可用合成的干有机物重量（g）表示（严格说应称为生产率）。植物维持自身生命而呼吸消耗一部分被它固定的能量（R），其值常达总产量的一半左右，余下的数量称为净第一性（初级）生产量（Pn）。即Pn＝Pg-R。
通用地估算Pn值的方法如下：一定时间内生物量由B1达到B2，所以表面生长量为△B＝B2-B1。实际的生长量（产量或净生产量）还应加上这期间由于死亡和脱落损失的植物器官（L），以及因放牧或被其他植食动物吃掉的一部分（G），即Pn=△B+L+G。如果能够测定出△B，L及G各值，就容易算出Pn。测定生物量的两次间隔一般为一年，或者在生长季末一次测定产量（但需计算出各种损失量）。 （二）植物群落生产力的时间变化
植物群落生产力变化有两个因素：季节和年龄。
例如：幼年林与成熟林相比，绝对（总）生产量虽然较少，但平均每单位植物量所生产的有机质要多于后者。这是因为成熟林的树木高大，非生产器官根和茎占去大部分光合产物，同化器官――叶反而只占植物量的不大比重，同时维持生活所消耗的呼吸能却大幅度增加，使成熟林净生产量显著下降。加上老枝枯叶脱落量大，异养型生物消费量增加，成熟林植物量逐渐趋于稳定少变，甚至有所减少。
二、植物群落内的物质循环
全球规模的物质流动称为生物地球化学循环。植物群落仅是地表很小的空间单元，它的内部营养物质循环与全球物质循环固然紧密相连，但又有着自己的特点，不同类型之间差别很大。
碳循环表现为有机物的合成与分解这两种对立过程。在氮的循环中固氮细菌和蓝藻，硝化菌和反硝化菌等原核生物起了重要作用。氮和矿质元素在植物群落中的吸收消耗和归还补充，不仅受植物种类、年龄、优势度等特征影响，还和基岩性质、土壤条件乃至地形坡度等多种环境因子有关。
第五节 植物群落的动态
一、植物群落的波动
植物群落的波动（fluctuation）是指在短期或周期性的气温或水分变动的影响下，植物群落出现逐年或年际的变化。故群落的波动亦可称为年际变化。
波动的特点：1）群落逐年或年际变化方向的不定性；2）变化的可逆性，即尽管群落在成分、结构和生产量上有相当变化但只要终止引起变化的因素，群落能恢复到接近原来的状态；3）在典型情况下植物种类组成的相对稳定性。 根据群落变化的形式，可将波动划分为以下四种类型：
l. 不明显波动 是群落基本成分的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动一般出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。 2．摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1～3年)，它与群落优势种的逐年交替有关。
3．偏途性波动 这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5～10年)。
4.周期性波动
群落波动具有不完全可逆。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。
波动的原因：1.环境条件的波动变化；
2.生物本身的活动周期； 3.人为活动的影响；
二、植物群落演替
（一）演替是指在某个地段上一个植物群落被另一个植物群落代替的过程。 演替和波动既有联系又有区别。从时间上说，两者总是同时发生的。因此，所谓波动性变化的可逆性，通常是不完全的，植物群落的复原，不是完全回复到原来的状态，只是接近原来的状态，因而带有一定的演替因素在内。短期的可逆变化应认为是波动，长期的变化，则应看作是演替。 （二）演替类型的划分
1）按时间发展划分的演替
世纪演替 这种演替延续的时间以地质年代计算。 长期演替 延续几十年甚至达百年。 快速演替 几年或十数年的演替。 2）按主导因素划分的演替
群落发生演替 按苏卡乔夫的说法，群落发生乃是植物长满土地过程，是植物之间为获得空间和生活资料而竞争的过程，以及各种植物的共居过程，各种植物之间相互关系的形成过程。
内因生态演替 它是受环境变化所决定的，但这种环境变化是植物群落中种类成分生命活动的结果。植物群落改变了生态环境，而它本身又被新形成的群落所演替。
外因生态演替 它是由群落外部环境的变化所造成的。这些变化对群落来说，完全是偶然的，故又称偶然性演替。它可根据演替成因，分为火成演替、气候性演替、土壤性演替、动物性演替和人为演替。
3）按基质性质划分的演替
水生基质的演替系列 植物群落的形成从水中和湿润的土壤上开始，由水生植物群落向中生植物群落发展。
旱生基质的演替系列 植物群落的形成从干旱的基质上开始，由旱生植物群落向中生植物群落发展。 （三）演替的过程
从原生裸地上开始的演替，称为原生演替；原生植被受到破坏后，重新恢复起来的演替，称为欢生演替。
一个群落的形成要经过侵入、定居和竞争三个步骤，初步形成的群落仍处在不断的变动之中。
采伐迹地和火烧或洪水破坏后的次生裸地，可能仍然保留原有植物的根系、残茎和种子，经萌生后可直接参加群落前期形成过程。
苏卡乔夫对裸地上植被形成的阶段，划分为： 1）开敞的植物群落
即最初形成的先锋植被，它通常是不郁闭的，是一些植物种单纯植丛的偶合，其中有很多植物具有易于传播的种子，以及以营养器官能动（如藉根茎的蔓延）的植物占优势。这类多半是竞争能力不强的植物。
2）郁闭未稳定的植物群落
其特点是个别植丛的郁闭和混合斑点状结构。早期的定居者逐渐消失，而为能适应竞争的植物所代替。
3）郁闭稳定的植物群落
郁闭稳定的含义是表示成型的植物群落已经形成，变化不显著。这种群落的特征是有分化的结构，所有植物均匀混合，趋于相对的协调之中，以能适应于牢固地生长在该地区的多年生植物占优势。
温带淡水中的演替系列：沉水植物群落阶段 ――浮水植物群落阶段 ――挺水植物群落阶段――湿生草本植物群落阶段 ――木本植物群落阶段 （四）演替过程中植物间关系
克列门茨根据旱生基质演替前期植物为后来植物创造较高肥力的土壤的现象，以及上述淡水水生植物使水层变浅的过程，认为演替中物种代换的原因是，一些植物为其他植物生存创造了更适宜条件，却对本身生存（或竞争）不利，所以它们之间形成有序的定向的变更。这是强调促进作用的理论。
伊格勒的意见与此相反，他从一些实例发现，无论哪个物种定居后总要试图排挤后来的物种，使后者难以侵入和健康生活，谁能先行一步早占生境就决定其后的群落变化，所以演替没有固定的顺序和发展方向。这是强调抑制作用的观点。
康奈尔和斯拉梯尔则提出第三种模式：任何物种都可能首先形成群落，它们的生活史进展过程所产生的变化如衰老、稀疏等，可能为那些与它们一起生活，虽处于劣势却能忍耐有限资源和不利条件的种类，提供竞争取胜的机会。这是强调忍耐作用的看法。
怀梯克和里文看到在荒漠等极端恶劣环境中，原有物种形成的群落被外力破坏后，没有其他物种代替，仍由这些种类植物重建群落的特殊情况，并称之为直接演替。
梯尔曼以阿拉斯加冰川后退形成的沙砾质裸地为例，指出演替初期的地衣与仙女木为需光多而耐贫瘠的种类，中期赤杨与白杨对光和氮需求量中等，后期云杉和冷杉则需氮多而耐荫蔽。因此是植物对土壤资源与光照条件不同数量需求而产生的竞争，才导致演替，它们有占优势的阶段，也有混合过渡乃至消失的阶段。（环境选择理论） （五）演替顶极
顶极群落(climax，也称演替顶极)：演替最终形成的中生性阶段。一个地区的植物群落，在没
有外来因素的干扰，通过顺行演替，最后会发展成为与当地环境条件相适应的、结构稳定的群落，这种演替到最后阶段的群落叫做“演替顶极”或顶极群落。
单元顶级：相对稳定群落一般与当地的气候条件相适应，能反映气候条件的特点。一些学者
认为，一种气候条件的地区只有一种顶极群落，即顶极群落的类型取决于那里的气候条件，这就是单顶极学说。
另一些学者认为，一种气候条件的地区可有多种顶极群落，因为除气候外，顶极群落的类型
还受土壤、生物等因素的影响，这就是多顶极学说。
A.G.Tansley的有关植物群落演替（1911）的学说。是相对于F.E.Clements（1916）的单元演
替顶极学说而言。该学说认为，不仅气候条件而由土壤条件引起的稳定群落也是顶极群落，并且同一气候条件下也可能存在着若干个顶极群落。就是说，如果构成群落的种类因地质的和地理的条件而不同，则不同种类的顶极群落也能成立，而且即使为同一气候条件，由于地形的差异、母岩的性
质、风化程度等土壤因素局部的不同，也能形成不同的顶极群落。而且在上述各个条件下常可见其向着顶极群落的方向集中。这种学说与实际的群落演替颇为相符，另外也可说明逆行演替。
第六节 植物群落分类和排序
一、关于植物群落性质的争议 1．整体性说（群落分离观点）
克列门茨（1916，1920）群落的发育过程类似生物的生活史。
坦斯利（1920）虽然认为克列门茨的有机体观点不合适，但他仍然主张群落具有整体性。
著名的法瑞学派创始人布朗-布兰喀特（Braun-Blanquet，1928）把植物群落的最基本分类单位（称为植物群丛）和有机体分类中的种相比拟。
整体学说的核心为：各个群落间存在着清楚的边界，且彼此分离并不连续。 2．个别性说（连续性观点）
格莱逊（Gleason，1926）群落随生境分布是连续而渐变的。
美国学者怀梯克（R．H．Whittaker，1970）的工作结果表明，在极大多数的情况下，不同种群之间的竞争并不产生明显的边界，也并不产生分布相似的种的集群。种群的中心和边界是沿着环境梯度散布的。这种观察结果与格莱逊和拉孟斯基（Ramensky）所主张的“种的个别性原则”相符合。
个别性说核心：植物群落在环境中不是突变的，而是连续变化的。现实中的群落边界时认为界定的。 二、植物群落分类的原则
植物群落分类名目繁多，究其原因多是所持分类原则不同，现仅举出以下各主要观点。
1）形态学原则 以群落形态结构特征为分类依据，主要包括优势生活型，成层现象和季节性变化。但对生态特征重视不够。
2）生态学原则 认为有什么样的生境就应发展什么类型的群落，而且生境远较植物种类组成稳定。所以使用生境特征或参照能反映环境特征的植物进行分类。
3）特征种原则 采用纯粹植物区系学方法确定各种群落类型固有的特征种，对群落结构和生态特点强调不足。
4）生态外貌原则 以群落主要层优势种的生态特征和群落形态特征作为分类依据，比较直观地反映各分类单位特征，被许多人所接受。
5）相似性排序 如果群落是连续体，任何硬性决定群落边界的做法，都带有主观色彩。但可利用群落属性（如种的某一重要性数值，共有种的比重等）排列出彼此的相似程度，或与环境梯度比较，反映其间关系。
6）我国目前采用的植物群落分类原则，为植物群落学原则，或称植物群落学-生态学原则。它是以植物群落本身特征作为分类依据的，但又十分注意群落的生态关系。这些特征包括：
①植物种类组成 基本上是采用优势种原则。②外貌和结构 主要根据生活型来划分。③生态地理特征 由于历史原因，有时生活型和外貌不一定完全反映现代环境条件，按外貌原则划分的植被类型，常常包括了异质的类群。④动态特征 优势种的原则着重群落的现状，没有特别分出原生类型和次生类型。但是在某些情况下，需考虑动态特征。 三、植物群落的分类系统 1.群落分类的基本单位
植物群丛是植物群落分类的基本单位。它是在主要种类组成上相同、外貌结构上一致、并与生态环境构成一定相互关系的一些植物群落的联合。 2.群丛的命名
通常运用两种命名法。第一种是拉丁双名法。例如，Pinetum hylocomiosum（塔藓松林），Fagetum asperulosum（车叶草山毛榉林）。这是把拉丁语尾etum加到在群丛中起最主要作用的植物的属名上，把osum加在次要植物的属名上。在真藓松林中，最主要的是松属（Pinus）和次要的塔藓（Hylocomium），因而去掉该属的词尾而加上拉丁的语尾。
第二种方法，通常是列出各层最主要的优势种：例如：细叶青冈＋木荷＋青冈－山羊角＋柃木＋紫金牛－中生禾草群丛。这种表示法不必变换词尾，用植物学名表示即可。如Pinus massoniana－Rhododendron simsii－Dicranopteris dichotoma Ass.（马尾松—映山红—铁芒萁群丛）。在各层间用‘—’连结，如在同层间有多个共优的种类，则用‘＋’连结。这种方法在我国普遍采用。
英美学派对群丛的命名比较简单，在群丛名称上，仅举出优势种的属名。如Pinus－Junipe-rus Ass.，Stipa－Bouteloua Ass. 3.植物群落分类的单位
我国所采用的分类系统，是三个基本等级制，即基本单位是群丛，中级单位是群系，高级单位是植被型。即植被型组、群系组和群丛组。并且还可设亚级，如植被亚型，亚群系等。
1．植被型 最重要的高级分类单位。在植被型组内，把建群种生活型（一或二级）相同或近似，同时对水热条件生态关系一致的植物群落（群系或群系组）联合为植被型，如寒温性针叶林，夏绿阔叶林，草原等。它们大致有相似的外貌和结构、相似的区系组成、相似的生态性质以及相似的发生和发展历史，从而具有相似的能量流转与物质循环的特点。我国共分出29个植被型，其中地带性植被型26个，非地带性植被型3个。
2．群系 最重要的中级分类单位。凡是建群种或共建种相同（在热带或亚热带有时是标志种相同）的植物群落（群丛或群丛组）联合为群系，如兴安落叶松林，辽东栎林，台湾肉豆蔻、白翅子树、长叶桂木林、大针茅草原、红沙荒漠、芨芨草草甸等。
1969年，联合国教科文组织发表了“世界植被分类提纲”。这个分类法是以外貌－结构的特征为基础，对各类型附加生态学说明，仅适用于自然和半自然植被。这个植被分类法共分为五个群系纲。
Ⅰ.密林（Closed forest）（群系纲，用Ⅰ，Ⅱ表示）
Ⅰ.A.常绿为主的森林（群系亚纲，用Ⅰ.A；Ⅱ.B表示） Ⅰ.B.落叶为主的森林 Ⅰ.C.极旱生型的森林 Ⅱ.疏林（Woodland）
Ⅱ.A.常绿为主的疏林 Ⅱ.B.落叶为主的疏林 Ⅱ.C.极旱生型的疏林 Ⅲ.密灌丛（Scrubs）
Ⅲ.A.常绿为主的密灌丛 Ⅲ.B.落叶为主的密灌丛 Ⅲ.C.极旱生型（次沙漠）灌丛
Ⅳ.矮灌丛和有关群落（Dwarf Scrubs and Related Communities）
Ⅳ.A.常绿为主的矮灌丛 Ⅳ.B.落叶为主的矮灌丛 Ⅳ.C.极旱生矮灌丛 Ⅳ.D.苔原
Ⅳ.E.具矮灌丛的苔藓沼泽群系 Ⅴ.草本植被（Herbaceous Vegetation）
Ⅴ.A.高禾草型植被 Ⅴ.B.中高草地
Ⅴ.C.矮草地
Ⅴ.D.非禾草型草本植被 Ⅴ.E.水生型淡水植被
Ⅰ.B.落叶为主的森林群系亚纲分类简介： Ⅰ.B.落叶为主的森林
Ⅰ.B.1热带和亚热带干旱-落叶林（群系组） Ⅰ.B1.a.干旱、落叶、阔叶平地和低山林（群系） 1.b.干旱-落叶山地（和云雾）林
Ⅰ.B.2.掺有常绿乔木（或灌木）的寒冷-落叶林 Ⅰ.B.2.a.具有常绿阔叶乔木和攀援植物的寒冷-落叶林 Ⅰ.B.2.b.具有常绿针叶树的寒冷-落叶阔叶林 Ⅰ.B.3.无常绿树的寒冷-落叶林
Ⅰ.B.3.a.温带平地和低山寒冷-落叶阔叶林 Ⅰ.B.3.b.（1）主要是落叶阔叶的
（2）主要是落叶针叶的 （3）阔叶和针叶混交的
Ⅰ.B.3.c.亚高山和亚极地寒冷-落叶林 Ⅰ.B.3.d.寒冷-落叶冲积林 Ⅰ.B.3.e.寒冷落叶沼泽或泥炭林
四、群落的数量分类
1、以排序轴为基础进行预分组 2、选取指标种 3、计算样方指示分 4、按指示分将样方分组 5、对预分组进行调整 6、再划分
7、用与样方分类相同的方法进行种类分类，同样得到一个种类等级分类 五、植物群落排序 1、排序（ordination）
排序就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。 2、排序方法可分为两类：
直接梯度分析（direct gradiant analysis）利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。间接梯度分析（indirect gradiant analysis）用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等），排定群落样地的位序。 3、梯度分析
4、主分量分析（主成分分析，PCA）
5、对应方向（CA）和除趋势对应分析（DCA）
6、典范对应分析（CCA）与除趋势典范对应分析（DCCA）
第七节 植被图
一、植被图（地植物学图）的概念
1．植被图是用以反映植物群落为主要对象的专题地图。
狭义植被图：把整个地球陆地表面或某一地区的植物群落及其所占据的面积，按一定的目的要求和比例尺缩小后表示在平面上的一种专题地图。
广义植被图：不仅包括植被图，还包括植被区划图和其他各类专门性植被图。 2．植被图的重要意义
可以展示一个地区分布着那些植被类型；可以提供植被与一定地区的气候、土壤、地形、水文等生态因素间的相互关系及其规律；④可以研究植被的起源、分类、动态、分布规律等一系列规律较强的问题，并为研究自然和生物要素提供基础资料；⑤完善植被分类系统；可以为生态治理和经济活动服务。 3．植被图的类型
1）按性质内容划分的植被类型图；
2）综合性植被图：现状植被图、原始植被复原图、潜在植被图、生态植被图； 3）专门性植被图：森林类型图、草场类型图、药用植物和/或野生经济植物分布图、指示植被图。
4）依比例尺大小划分的植被图：大比例尺特大比例尺植被图；中比例尺植被图；小比例尺植被图。 二、植被图的制图过程 1．植被图
2．植被图的系列补充图
典型地段植被图；生态序列图与植被断面图；生态因素图。 3．遥感技术在植被制图中的应用
1）航空遥感与航天遥感；
2）植被遥感制图。
4．计算机制图与地理信息系统的应用
第八节 植物和植物群落对环境的指示作用 一、基本原则
任何植物和植物群落在一定的环境条件下生存，是植物之间经过不断竞争及对环境条件长期适应的结果。因此，它们总是在一定程度上反映了环境条件的特点。
作为良好的指示植物（或群落），应有较高的可靠性。评价其指示能力，可用定量方法。
指示环境的植物特征还包括分布频度、个体密度、盖度、生活能力、形态外貌、种类组成等，但常有一定的地区性。被指示的环境特征有气候、小气候现状和历史变迁，土壤理化性质和肥力，地表水和地下水特征，基岩属性和地层构造，矿藏分布，环境污染以及其他间接指示特征。
关于植物和植物群落之间哪一个指示作用最好的问题，学术界有不同看法。应该说各有其作用，而且许多场合二者很难完全分割开来。因为群落由植物组成，是植物生存的具体形式，它的整体特征仍然来自内部植物的生活状态。持连续性观点的个别性说则更强调种群的生态独立性。然而不能把环境中个别植株的情况夸大为整体特征，必须有一定数量才构成指示标志。 二、指示作用分析 1.植物的指示作用
许多种植物对环境条件的要求在某些方面是严格的。有的植物能指示气候环境，有的植物对污染物的反应敏感、强烈，用作环境质量监测指标效果甚佳。但是，由于环境条件的综合现象，因而在研究利用指示植物时，应该注意到以下几个方面：
首先，任何环境条件都不是孤立地对植物发生作用，而是与其他条件结合起来综合地对植物发生作用。
其次，在各种环境条件中还可区分出主导因素。 最后，还应注意植物遗传上的可变性。 2.植物群落的指示作用
如果确认某一植被型仅出现于某固定的气候类型时，它将是气候背景最好的指示者。但即使如此也要注意较小尺度环境变化对它的影响，即它是广泛分布还是局限在个别小环境。群落结构和种类组成方面出现的更细微变化，则可指示地形部位、坡向、土质、排水等条件相应状况。
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