中国自然湿地底栖动物生态学研究进展

2022-08-01 来源：步旅网

生态学杂志ChineseJournalofEcology　2009,28(5):959-968　　　　　　　　　　　　　

中国自然湿地底栖动物生态学研究进展

胡知渊　鲍毅新

　程宏毅　张龙龙　葛宝明

(浙江师范大学生态研究所,浙江金华321004)

摘　要　底栖动物是湿地生态系统中的一个重要组成部分,在能量流动和物质循环中起着承上启下的作用。其群落结构能反映出底质条件、水质状况、水温等非生物因子以及植被、物种间的影响、捕食压力等生物因子的情况。本文概括了底栖动物的概念、生活型和功能群的划分,探讨了底栖动物群落生态学研究的特点及目前中国底栖动物的研究重点和主要研究成果,重点讨论了底栖动物群落分布的时空差异、底栖动物与环境因子之间的关系以及底栖动物的生物指示作用,并展望了底栖动物研究的未来发展趋势。关键词　底栖动物;湿地;分布;环境因子中图分类号　Q958　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)05-0959-10ResearchprogressonecologyofnaturalwetlandzoobenthosinChina.HUZhi2yuan,BAOYi2xin,CHENGHong2yi,ZHANGLong2long,GEBao2ming(InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,Zhejiang,China).ChineseJournalofEcology,2009,28(5):959-968.

Abstract:Zoobenthosisanimportantpartinwetlandecosystem,andplaysaconnectionlinkinenergyflowandmattercycling.Itscommunitystructurecanreflecttheabioticfactors(e.g.,bottomsedimentcondition,waterquality,andwatertemperature)andbioticfactors(e.g.,veg2etation,interactionsbetweenspecies,andpredationpressure).Thispaperintroducedthecon2cept,lifeforms,andfunctionalgroupsofzoobenthos,anddiscussedthefeaturesofthestudyontheecologyofzoobenthosaswellastherelatedkeyresearchareasandimportantachievementsinChina,withthefocusonthespatiotemporaldifferenceinthedistributionofzoobenthoscommuni2ty,relationshipsbetweenzoobenthosandenvironmentalfactors,andindicativesignificanceofzoobenthosasbio2indicatorinwaterhealth.Thefutureresearchdirectionsontheecologyofzoob2enthosinChinawereprospected.

Keywords:zoobenthos;wetlands;disturbance;environmentalfactor.

　　湿地是分布于陆地系统和水体系统之间的、由

陆地系统和水体系统相互作用形成的自然综合体,与森林、海洋一起并列为全球3大生态系统,是自然界最富有生物多样性、最具生产力的生态系统之一,同时又具有较大的环境调节能力,被称为“地球之肾”。湿地的类型多种多样,通常分为自然和人工两大类。自然湿地包括沼泽地、泥炭地、湖泊、河流、海滩和盐沼等,人工湿地主要有水稻田、池塘等。在许多自然湿地中孕育着各种底栖动物类群,它们是湿地生态系统的重要组成部分,在湿地食物链中起重

3浙江省自然科学基金重大项目(ZE0204)和浙江省新苗人才计划资助项目(2007R40G2030152)。33通讯作者E2mail:baoyix@21cn.com收稿日期:2008209215　　接受日期:2008212210要的作用,很多种类能促进有机质分解、营养物质的

转化、污染物的代谢,及能量的流转和加速自净过程等,并参与对植物落叶的粉碎、细化及部分分解作用。研究表明,底栖动物在树叶凋落物中的数量及其密度高低对树叶分解速率的确有显著影响(颜玲等,2007)。它们既取食浮游生物、底栖藻类和有机碎屑等,同时本身又被其他鱼类和鸟类所取食,直接影响其他物种的生存和繁殖(龚志军等,2001),是湿地生态系统能量流动和物质循环的关键组成部分。而底栖动物本身的群落特征及空间分布往往能够反应出该湿地的许多特征,如土壤理化性质、水文条件、植被情况、气候条件等,所以研究底栖动物对了解湿地概况,甚至对滩涂、海洋、湖泊的环境评价和开发利用以及农业水产养殖都有重要的意义。

960　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第28卷　第5期　1　底栖动物的类群和研究特点

111　底栖动物的概念和类型

底栖动物(zoobenthos)是指生活史的全部或大

化学循环中扮演着重要角色,所以研究小型底栖动物多侧重于总生物量、丰度、化学组成方面(张艳等,2005;禹娜等,2008)。112　底栖动物生活型的划分

部分时间生活于水体底部的动物群,是湿地生态系

统的重要组成部分。一般多生活于近海海洋,河口海湾滩涂和内陆湖泊湿地等。从起源方面来分,底栖动物可分为原生底栖动物(primaryzoobenthos)和次生底栖动物(secondaryzoobenthos)。原生底栖动物的特点是能直接利用水中溶解氧,其种类包括常见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等;次生底栖动物是由陆地生活的祖先在系统发育过程中重新适应水中生活的动物,主要包括各类水生昆虫、软体动物的肺螺类(Pulmata)等。在实际的研究中,是以底栖动物的体形大小来分的,将不能通过015mm(实际研究中也常用1mm)孔径网筛的动物称为大型底栖动物(macrofauna),能通过015mm孔径筛网但不能通过42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物(meiofauna),能通过42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物(nanofauna)。

能够维持底栖动物生存的生境十分丰富,按湿地类型分如浅海底部、潮间带、淡水湖泊、岩礁相、沼泽地等自然湿地,也包括一些人工湿地,如水稻田、水塘等。而按植被类型分,底栖动物在芦苇(Phrag2mitesaustralis)、海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、大米草(Spartinaanglica)、互花米草(Spartinaalterni2flora)、红树林及一些藻类生存的地方都有分布,即使在没有任何植被的潮间带光滩上,很多底栖动物也能很好的生存,这是因为涨潮时能够带来很多的有机碎屑和无机矿质元素,足以维持它们的生存。由于底栖动物的种类繁多,生境类型复杂,所以研究底栖动物的内容多样化,可以按底栖动物的大小、栖息的地域或生境底质类型(寿鹿等,2007)以及在系统分类上不同类群如蟹类、虾类、贝类、腹足类、桡足类等(类彦立和孙瑞平,2008),或者在生态上的不同类群如淡水种、盐碱种等(赵文等,2001;谢祚浑和周一兵,2002)进行研究。就目前来看,研究对象主要以大型底栖动物为多,而对于小型底栖动物的研究只见零星报道,一方面是由于小型底栖动物在取样和种类鉴定上存在困难,另一方面大型底栖动物的现实意义的确比小型底栖动物要大,很多大型底栖动物具有很高的经济价值。但就生态意义来讲,小型底栖动物的作用也很大,在很多元素的地球

生活型是生物适应不同环境或相同环境,在长期的进化过程中而表现出来的外部形态特征、生活习性等相异或相同,是不同物种对相同环境条件产生趋同适应的结果。研究物种的生活型和群落的生活型结构对了解生物群落组成及分析种间关系有重要意义。底栖动物生活型按底上型和底内型划分(杨德渐等,1996;范航清等,2000)。底上型包括底上附着型(包括软体动物腹足纲的所有种类)、底上匍匐2漫游型(如等足目的所有种类)和游泳底栖型(如虾类,鱼类)。底内型包括底内潜穴型(包括环节动物门和软体动物门瓣鳃纲种类)和穴居型(甲壳纲蟹类)。根据底栖动物相对于底表面的栖息位置,将上述生活型分为2个生活类群:1)面上生活类群(groupofsurface,GS),即生活于潮滩底质表面上的动物类群,包括底上运动迟缓型,以及游泳底栖型;2)面下生活类群(groupofsurfacebelow,GSB),即生活在底质内的类群,包括底内潜穴型(以下简称潜穴型)和穴居型。在芦苇、互花米草、海三棱藨草3种盐沼植物地中优势大型底栖动物都是底上附着型的软体动物,而裸地中则以穴居型的甲壳动物占优势(杨泽华等,2007)。GS/GSB值及优势种生活型的综合差别进一步表明了盐沼植物通过改造环境进而影响大型底栖动物群落的空间分布以及各种大型底栖动物对不同盐沼生境的适应(杨泽华等,2006)。总体来看,GS/GSB比值反映了不同生境对两大类不同生活类型底栖动物数量分布的影响,是分析群落结构的一种手段。113　底栖动物功能群的划分

底栖动物功能群(functionalgroup)是具有相同生态功能的底栖动物的组合(Fauchald&Jumars,1979;Anderson,1995)。研究表明,物种多样性和功能群组成是影响群落生产力和稳定性的主要因子(Hooper,1998;Hectoretal.,1999;Ivesetal.,1999),功能群组成及功能群间的相互作用对群落生产力及其稳定性具有很重要的作用(Grime,1997;Tilmanetal.,1997)。用功能群的方法,可以避免群落在短时间内群落时空变化带来的影响,增加群落在时空上的稳定性和可测性,同时有利于认识系统的结构和功能,弱化物种的个别作用。

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根据底栖动物功能群的一般分类方法及现有文献报道(袁兴中等,2002;朱晓君和陆健健,2003),可将底栖动物分为以下5类功能群:1)浮游生物食者(planktophagousgroup,Pl)。依靠各种过滤器官滤取水体中的微小的浮游生物,如许多双壳类,甲壳类等;2)植食者(phytophagousgroup,Ph)。主要以维管束植物和海藻为饵料,如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等;3)肉食者(carnivorousgroup,Ca)。捕食小型动物和动物幼体,如某些环节动物、十足类等;4)杂食者(omnivorousgroup,Om)。依靠皮肤或鳃的表皮,直接吸收溶解在水中的有机物,也可取食植物腐叶和小型双壳类、甲壳类,如某些腹足纲、双壳纲和蟹类等;5)碎屑食者(detritivorousgroup,De)。摄食底表的有机碎屑,吞食沉积物,在消化道内摄取其中的有机物质,如某些线虫、双壳类等。而对于内陆淡水底栖动物,特别是一些水生昆虫,功能群可以按照其摄食模式进行分类,大致可以分为5个主要的功能摄食类群(王备新等,2005):过滤收集者(collec2tor2filterers,FC)、直接收集者(collector2gatherers,GC)、捕食者(predators,PR)、刮食者(scrapers,SC)和撕食者(shredders,SH)。

国外有不少学者将功能群的方法应用到河口湿地生态和大型底栖动物的分析研究中(Douglas&Mitsch,2003;Wieking&Kr󰂪ncke,2005;Thrushetal.,2006)。国内学者运用功能群来研究大型底栖动物的相关报道十分有限,仅见于长江口(袁兴中等,2002;朱晓君和陆健健,2003)、杭州湾南岸大桥建设区域(李欢欢等,2007)和温州湾(鲍毅新等,2008)的相关研究中。在功能群分类的基础上,还可以进行底栖动物食物网(营养结构)方面的研究,这方面研究具有重大的理论价值和实际应用价值(张青田等,2005),但目前在国内报道较少。2　底栖动物分布的时空差异

荣泉等,2007)、温州湾(葛宝明等,2005a;鲍毅新

等,2007)、胶州湾(王洪法等,2006;袁伟等,2007;张宝琳等,2007)、深圳湾(吴振斌等,2002;厉红梅和孟海涛,2004)等内陆河口滩涂以及一些内陆的湖泊湿地(杨明生等,2007;熊飞等,2008;武国正和李畅游,2008)进行过底栖动物资源的调查,并与历史记录相比较(杜飞雁等,2008)。由于每个地方的生境差异较大,各地底栖动物群落的物种组成和结构均不相同。如121°E—127°E,26°N—32°N的东海海域中发现了392种大型底栖动物,其中多毛类95种,软体动物131种,甲壳类118种,棘皮动物48种(刘录三等,2002);而对江苏省淡水水库的底栖动物进行调查,发现的75种底栖动物中,有软体动物、水生昆虫、环节动物的寡毛类以及少量的扁形动物和甲壳动物(万成炎等,2004)。通过对比发现,在海洋中能发现较多种类的棘皮动物和甲壳类动物,内陆湖泊湿地中能发现水栖寡毛类(oligochae2ta)、软体动物(mollusca)和水生昆虫(insecta)等3类。甲壳动物的优势地位明显与近海海域中不同。而在一些河口的滩涂湿地上分布的物种种类则更为复杂,特别是一些海湾滩涂(如杭州湾、泉州湾等)及一些河口岛屿湿地(如崇明岛、横沙岛、长兴岛等),由于湾口和湾底、不同位点的岛屿湿地之间的盐度差异较大,所以一般呈现出咸、淡水过渡的特点,如湾口一般多为广盐种或半咸水种,湾底则分布缢蛏(Sinonvaculaconstricta)、焦河蓝蛤(Potamocor2bulaustulata)、脊尾白虾(Palaemoncarincauda)等低盐种及河蚬(Corbiculafluminea)、梨形环棱螺(Bel2lamyapurificata)等淡水种(袁兴中和陆健健,2001a)。

即使是同一地方,由于各采样点之间的位置差异,底栖动物群落的结构也有很大不同。关于这点,在潮间带的滩涂湿地上显得尤为明显。张青田和胡桂坤(2005)报道了天津塘沽海区潮间带大型底栖动物群落结构的水平格局和垂直格局,结果表明,绝大部分种类在水平格局上明显地成群分布,在垂直分布格局上更是反映出不同物种生活习性的区别。通过对九龙江口桐花树红树林大型底栖动物群落研究后,发现光滩和红树林主要优势种不同,且不同发育程度的红树林底栖动物种类和结构也不同,同时潮位对红树林底栖动物数量和结构也有影响(李蓉等,2007)。即使在同一样点上取样,由于采样时间的不同,也使得底栖动物的物种组成和分布呈现出

中国大陆海岸线长达118万km,内海和边海的

水域面积约470万km,同时又有黄河、长江、珠江等内陆水系,湿地资源十分丰富,这也使得底栖动物在中国分布十分广泛。目前中国学者对黄海、渤海(韩洁等,2003;刘录三和李新正,2003;韩洁等,2004)、东海(刘录三和李新正,2002;廖一波等,2007)、南海(李新正等,2007)等海洋的浅海海域及海洋岛屿、长江口(李宝泉等,2007)、珠江口(黄洪辉等,2002)、杭州湾(李欢欢等,2007)、乐清湾(郑

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一定的季节差异。张宝琳等(2007)对胶州湾辛岛潮间带大型底栖动物生态学研究后发现,当地大型

底栖动物的栖息密度和生物量有明显的季节变化。通过对海南东寨港红树林滩涂大型底栖动物多样性的研究,发现大型底栖动物的生物量、栖息密度、物种多样性和均匀度指数大都有季节变化,一般夏季明显高于冬季,而且优势种也有变化(邹发生等,1999)。因此,在潮间带上,一般认为季节和潮位是影响潮间带底栖动物群落结构组成时空变异的2个最重要因素。

3　底栖动物与环境因子的关系311　非生物因子

栖动物和重金属数据进行分析,结果发现不同的大型底栖动物的分布及数量和一定的重金属含量有

关。重金属离子对底栖动物的影响,不仅关系到底栖动物本身,甚至与人类的健康安全有很大关系。许多底栖动物如甲壳纲、腹足纲、双壳纲的种类成为鸟类和近海鱼类等其它动物的直接食物来源,人类每年也从湿地捕获大量可食性底栖动物如螠蛏(Si2

nonovaculaconstricta)、泥螺(Bullactaexarata)等。通

过摄食和组织吸收,环境中的重金属元素进入大型底栖动物体内,并通过食物链逐级传递形成富集,对潮滩生态系统的健康稳定乃至人类健康构成较大威胁。研究发现,由于藤壶(Tetraclitsquamosa)体内Zn含量较高,以捕食藤壶为主的腹足类软体动物体内Zn含量也较高(Blackmore,2000)。而Cd和Zn

影响底栖动物群落的非生物因子较多,包括温度(张海生等,2007)、盐度(彭逸生等,2008)、pH值(段波等,2008)、水文格局(齐红和王红宇,2002)、底质条件(寿鹿等,2007)、溶氧量(王延明等,2008)、有机物(吴桂汉等,2002)以及一些无机元素的含量(如N、P、金属离子)(毕春娟等,2006)。章飞军等(2007b)研究了长江口潮下带春季大型底栖动物的群落结构以及对环境因子相关分析后表明,盐度是决定长江口大型底栖动物种类分布最重要的环境因子。群落聚类、标序分析显示,春季长江口潮下带大型底栖动物群落结构空间分异明显,完全符合目前长江口支、港、槽“三级分汊”的空间格局。不同的因子对底栖动物群落的影响不同,即使同一种因子对不同种的底栖动物的影响也不同。长江口是一个沉积速率很高的河口,水文和其他环境条件复杂多变,不利于很多种底栖动物的生存,使得以取食沉积物的埋栖性动物成为了该地的优势种,限制了其他一些底栖动物类群的生存和发展(Rhoads&Young,1970)。

温度是最常见的一个非生物因子,不同规格大小的梨形环棱螺在温度梯度中的生长实验证明了温度变化对底栖动物的影响与底栖动物个体大小有关(曹正光和蒋忻坡,1998)。氮和磷是水体富营养化的一个重要指标,通过对不同程度富营养化的湖泊底栖动物群落结构比较后发现,中国长足摇蚊的密度与富营养化程度呈正相关,而软体动物的分布密度则与富营养化呈负相关(熊金林等,2003)。所以水体中的总氮和总磷过高会导致一些底栖动物种类的消失,而使另一些耐污种的生物量增加。杨丽等(2005)等在深圳湾福田潮滩对同时获得的大型底

在从贝类到腹足动物的传输中也发生了生物放大效应(Wang&Ke,2002)。312　生物因子

影响底栖动物群落的生物因子可分为3类:1)植被的影响;2)物种间的竞争和捕食影响;3)人类活动(如工程建设,围垦,工业污染,水产养殖等)的影响。

目前植被对海洋河口底栖动物影响的研究主要集中在海三棱藨草、互花米草和红树林这3种类型的植被(黄勃等,2002;郑荣泉等,2006;童春富等,2007;杨泽华等,2007)。其中互花米草属于外来入侵种,其适应能力很强(Chung,1993;朱晓佳和钦佩,2003),正在大量取代土著的优势种海三棱藨草,改变了当地底栖动物的群落结构。陈中义等(2005)研究了崇明东滩湿地的底栖动物,发现互花米草地的底栖动物物种Shannon2Wiener多样性指数,Pielou均匀度指数都显著低于海三棱藨草群落。也有研究表明,大型底栖动物群落的物种丰富度和多样性只是在互花米草盐沼发育初期处于较低的水平,随着时间的推移,会逐步形成新的大型底栖动物群落,其物种丰富度和多样性逐渐上升,并可能高于原有的水平(谢志发等,2008)。红树林是一种重要的湿地植被,其生态意义十分巨大,是湿地研究者关注的一个热点(王仁卿等,1997)。对广东湛江红树林保护区内同一海域2个不同种类红树林潮滩剖面进行研究对比后发现,这2个剖面的底栖动物种类、生物量、栖息密度和多样性的垂直变化有一定区别,说明红树植物群落类型对大型底栖动物的分带有影响(唐以杰和余世孝,2007)。厉红梅等(2003)通过

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对深圳湾的底栖动物群落调查,指出红树林环境对林底的底栖动物种类组成和丰度有一定的影响。而在淡水、浅水湖泊中水生植物,特别是高等水生植物,对维持大型底栖动物多样性起着极为重要的作用(闫云君等,2005;陈立婧等,2008)。

对于物种本身相互之间的影响,在国内研究较少,主要见于一些水产养殖技术的报道中,如小窑湾的海水养殖中,由于密度过大水体供给贝类的饵料相对减少,从而使得该地养殖的贝类长期处于一种饥饿状态,抗病能力较弱,容易引起病害,造成大规模的死亡(毕远溥等,2001)。也有报道称,当河蟹(Erocheirsinensis)苗的放养密度到达一定程度后,会使一些底栖动物,尤其是小型腹足类的多样性和生物量明显下降(许巧情等,2003)。赵云龙等(2007)研究了放牧对滩涂底栖动物的影响,发现放牧改变了底栖动物种类分布的格局,使底栖动物的密度、生物量均有不同程度的改变,且放牧对崇明东滩底栖动物的生物多样性产生了一定的负面影响。

人为干扰是造成底栖动物群落剧烈改变的重要原因。何斌源等(2004)研究了环境扰动(码头)对钦州港潮间带大型底栖动物群落的影响,发现环境的变化会引起底栖动物群落结构的变化。围垦是目前缓解用地紧张和扩大水产养殖面积的常用手段之一,能产生巨大的经济效益,但同时也是使底栖动物群落结构迅速变化的原因之一。葛宝明等(2005b)研究了温州灵昆岛围垦滩涂潮沟大型底栖动物群落,发现不同围垦年份潮沟的大型底栖动物群落在物种组成、生物多样性指数、均匀度指数、优势度指数等方面均有明显差异。而通过研究围垦对长江口南岸底栖动物群落结构及多样性的影响后发现,围垦使得底栖动物群落种类数量,种类组成发生变化,如围垦使甲壳类动物种类明显减少,但使一些软体动物和水生昆虫种类所占比例明显增加(袁兴中和陆健健,2001b)。显然,围垦时间长且潮水不能进入的潮滩,底栖动物的多样性明显降低。4　底栖动物群落的指示功能

质的变化(Rosenberg&Resh,1993)。底栖动物BI

指数(bioticindex)是美国环境保护署(EPA)重点推荐使用的水质评价指数之一,中国的底栖动物水质评价研究是从20世纪60年代开始的。用底栖动物来评价水质的方法很多,如用Shannon2Wiener多样性指数、Trent指数、Beck指数、Good2night指数、EPT指数、GBI指数等来评价,也可以用一些污染的指示生物如摇蚊科(Chironomidae)幼虫、颤蚓类(Tubifi2cidae)等来评价。其中ISO2BMWP(BiologicalMoni2toringWorkingParty)底栖动物监测法就是建立在不同生物对环境变化的敏感程度不同上,而且只需科级水平的鉴定(刘玉等,2004)。另外,刘玉等(2003)曾用大型底栖动物需氧有机体百分率ODP(oxygendemanderpercentage)法对珠江水系的污染做过研究。同时也可以综合运用各种方法,如理化分析、卡尔森TSI(trophicstatusindex)综合营养指数、多样性指数等来评价水质的污染程度(邬红娟等,2005)。目前用底栖动物评价水质是环境科学研究的一个热点,很多学者都提出了自己的方法。如蔡立哲(2003)参考丰度生物量比较法ABC(abundancebiomasscomparison),建立了评价环境质量的大型底栖动物污染指数MPI(macrobenthospol2lutionindex)。马陶武等(2008)通过对21种生物指

(甲壳动物+数的综合评估,确立了总分类单元数、

软体动物)分类单元数、%(甲壳动物+软体动

物)、%腹足纲、%直接收集者、Goodnight2Whitley指数和Hilsenhoff生物指数等7个底栖动物生物指数可以用作判别太湖水质的敏感生物指数,并获得了太湖水质的基本生态分区现状。5　底栖动物的生态修复与演替

生态修复(ecologicalrestoration)的目的是修复那些因人类活动所致的失衡或衰退的生态系统,使之恢复原有的生态功能,并保护其生物多样性。近几十年来,随着人为干扰的加剧,许多湿地环境遭到很大程度的破坏,必须对某些湿地生态系统进行生态修复,从而得到可持续的发展。在进行生态修复前,必须要搞清整个生态系统或其中生物组分的自然演替过程、机理和规律。目前,国内针对底栖动物演替的研究很少,仅见于长江口,通过对照试验发现干扰的空间尺度决定了群落的恢复特征,如果干扰区域明显小于周边未受干扰的区域,那么群落演替过程中的复杂性(信息量和网络结构)将先于生物

生境受到污染,必然引起相应的生物群落结构发生改变。而底栖动物作为一类水生生物,目前广泛应用于对水质的评价(王丽珍等,2007)。相比其他生物类群,底栖动物有相对稳定的生活环境,较小的流动性,而且种类比较丰富,既有污染的敏感种,又有耐污种,能较客观和准确地反映生境、特别是水

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量得到恢复(章飞军等,2007a)。底栖动物对生态环境的修复或对自身的修复从本质上讲是群落生态

演替的过程,是底栖动物与生态系统中的环境各因子之间的相互作用,而当生境发生改变或外来干扰程度增加时,也会影响底栖动物群落的演替进程,改变相对平衡的状态。

欧美国家早在20世纪70年代就提出生态修复的理念并将之应用于受损的水环境,以保持和恢复湖泊、河流、湿地等水环境的生物完整性,改善和促进系统功能的正常发挥。目前生态修复也逐渐被大量应用于国内水环境的治理之中,如天津七里海(吕绍生,2003)、太湖(陈荷生,2001)、洞庭湖(欧伏平等,2003)、武汉莲花湖(钟非等,2007)。通过在长江口南北导堤及其附近水域进行巨牡蛎的增殖放流,使得当地的底栖动物群落有一定程度的恢复,这是因为软体动物牡蛎通常在其软组织中累积高浓度的重金属和有机污染,可有效降低水域中的重金属含量,起到净化水体作用(沈新强等,2007)。而近年来崇明围垦速度减缓,泥沙淤积形成新的潮间带,使底栖动物有所修复(安传光等,2008)。陈光程等(2008)比较了福建九龙江口不同恢复时间的秋茄红树林内大型底栖动物的分布特征,结果显示恢复时间达到19年后,秋茄红树林内大型底栖动物群落的发育趋于稳定。6　有待深入研究的领域

611　底栖动物群落的服务价值和生态功能

度的蟹类活动能通过机体排泄、加强沉积物再悬浮及促进沉积物2水界面溶质交换等方式致使沉积物

出现三态无机氮的巨大释放。蟹类活动造成的洞穴结构及对沉积物的翻动混合能增加沉积物中的氧气

含量,促进沉积物中有机氮的矿化和NH4的释放,造成无机氮在沉积物中的剖面分布特征发生较大变化。底栖动物对金属元素的富集作用国内已有一些报道(李丽娜等,2005;毕春娟等,2006),正是因为有这种能力,底栖动物起到了净化水体作用,能够对水生态系统进行一定程度的修复。鉴于目前这方面的报道不多,有必要加强这方面的研究,并应从多方面系统分析底栖动物在湿地生态系统中的生态功能。612　人为干扰对底栖动物的影响机制对底栖动物的人为干扰主要有2个方面:一是直接人为干扰,如工程建设,工业污染,过度捕捉放牧等;二是间接人为干扰,目前中国主要表现为互花米草对潮间带滩涂的入侵。随着经济的发展,人类对湿地的干扰也越来越大,各类工程和生产生活都会对底栖动物的群落结构及其赖以生存的湿地环境造成各种影响。如目前在沿海地区广泛存在的水产养殖会对底栖动物的群落结构和物种组成造成影响,甚至会造成某些对化学物质敏感的种类消失。如在网箱养殖中,会发现网箱养殖区的中央没有底栖动物的分布,这是因为网箱养鱼区中央沉积物较多(高爱根等,2005),特别是一些硫化物和其他代谢产物。黄洪辉等(2005)研究了大亚湾网箱养殖海域大型底栖动物的时空变化,发现养殖区的硫化物是邻近海域的3倍,底栖动物的空间分布明显低于邻近海域。目前网箱养殖产生的污染问题在国外已引起广泛关注(Karakassisetal.,2000;Alongietal.,2003),但中国有关这方面的研究尚为初步阶段,只有对影响结果的描述性报道(何悦强等,1996;王肇鼎等,2003),而网箱养殖对整个湿地生态系统影响的研究和如何来减少或治理养殖引起的污染则更是少见(高爱根等,2003)。水产养殖只是人为干扰的一个方面,而一系列的工程建设如引水工程、电站建设、河道疏浚、滩涂围垦等对底栖动物的群落结构影响也许更大。目前在这方面的研究力度也很不够,也只讨论了一些影响结果(纪炳纯等,2005;罗民波等,2007),并没有深入地分析影响的机制,不能对工程建设的进行和如何最大限度地保护底栖动物形成一定的指导意义,这是一个十分值得深入研究的方向,有重大的现实意义和科学价值。

大型底栖动物的生态功能主要表现在维持生物多样性、次级生产力(即在食物链中的功能)、对金属离子的富集作用(净化水体)、氮和磷等元素的传递。但目前国内的研究主要侧重于底栖动物资源调查和群落分析,对于底栖动物在维持湿地生态系统健康和生物多样性方面的实际生态意义及维持机制方面讨论得很少,与国外相比这方面研究在中国才刚刚起步,只有一些有关底栖动物次级生产力的报道。龚志军等(2001)对底栖动物次级生产力概念、研究方法和研究进展作了较为全面的综述。但底栖动物无论在湿地生态的物质循环还是能量流动等方面都起着巨大的作用,是生物地球化学循环(biogeo2chemicalcycle)中重要的一环,对一个地区,甚至一个国家的可持续发展至关重要。刘杰等(2008)认为,高潮滩蟹类底栖动物活动对潮滩滩面地貌施加了显著的改造作用,潮水淹没情况下,小范围内高密

胡知渊等:中国自然湿地底栖动物生态学研究进展965

大型植物成功入侵可能对湿地生态系统的结构和功能产生广泛的影响(Talley&Levin,2001),这方面国外研究较多(Alpertetal.,2000;Riceetal.,2000;Ayresetal.,2002)。而入侵植物取代土著植物群落后,可能引起与底栖动物生存密切相关的一些因素的改变,包括微生境、碎屑输入、土壤盐度和通气、水位以及捕食压力的改变,最终导致底栖动物群落的结构和多样性发生改变(Windham&Lath2rop,1999;Wainrightetal.,2000)。对于中国而言,主要的入侵植物是互花米草,互花米草原产于北美东海岸,因为其具很强的促进泥沙沉降的功能,被人为有意引入到许多河口海湾和潮间带,所以也可以看成一种间接的人为干扰。目前对于互花米草与底栖动物关系的研究报道较少,而且研究结果不尽相同,在研究长江口新生湿地大型底栖动物群落时空变化格局时发现,各季海三棱藨草带和藨草带底栖动物密度和生物量最高,芦苇和互花米草次之,光滩区域最低,且群落季节波动大。外来物种互花米草生境下底栖动物群落特征与土著种芦苇生境下无显著差异(周晓等,2007)。国外有研究表明,米草区的底栖动物总密度和丰富度要高于邻近的普通滩涂(Lana&Guiss,1991)。所以互花米草入侵形成的湿地环境,是否对底栖动物产生负面影响,目前尚无一致结论(Daehler&Strong,1996)。针对上述情况,应从不同的时间和空间尺度上来分析,从而进一步加强互花米草入侵对底栖动物影响的研究。613　底栖动物的保护及开发利用底栖动物是湿地生态系统的重要组成部分,其物种多样性和群落的稳定有助于维持湿地生态系统的健康发展。但目前由于自然或者人为因素,使得许多湿地的条件逐渐恶化,底栖动物的生存环境也遭到破坏,导致了湿地生态系统的脆弱。在可持续发展的大背景下,保护和合理开发利用底栖动物显得尤为重要和紧迫。

要保护底栖动物资源就是要保护好现有的湿地,特别是加强监管一些湿地类型的自然保护区,加大资金投入,并对已被污染和破坏的湿地进行恢复和重建。对一些河口和近海的产卵繁殖场所要定期保护,限制对底栖动物的采捕工作。增加科研投入,扶持相关项目的研究,如湿地的环境容纳量问题,底栖动物的繁殖生态和数量变动周期等,以便更好地保护湿地生态系统和底栖动物群落。在湿地上进行大型工程建设和围垦时,必须充分调研论证,以确定

项目的可行性,用最小的生态代价来换取最大的经济社会效益,决不能盲目的破坏。要提高大众对湿地重要性的认识,并建立健全湿地环境保护的法律法规,实现依法规范管理。并加大对陆源性污染的治理力度,强化水体环境管理,人工养殖场地的布局及其数量均要注意限制在水环境容纳能力的适度范围内。同时用一定的手段监控外来种尤其是互花米草的生长和扩散,建立入侵种风险评估体系。再者要合理养殖和开发经济价值较大的底栖动物资源,科学有效地进行管理,提高单位面积的经济效益,做到经济效益和生态效益双丰收。参考文献安传光,赵云龙,林　凌,等.2008.崇明岛潮间带夏季大

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作者简介　胡知渊,男,1984年生,硕士研究生。主要从事动物生态学研究。E2mail:huzhiyuan1984@163.com责任编辑　刘丽娟

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中国自然湿地底栖动物生态学研究进展