种群增长和竞争的数学模型

种群增长和竞争的数学模型

摘 要：本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了多种群的Gause-Lotka-Volterra 和三种群的RPS博弈模型，对其做了比较和分析，得出了一些有益的启示。

为了保持自然资料的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了三种群的Gause-Lotka-Volterra 和RPS博弈模型。

一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复合来研究，根据生态系统的特征建立相应的模型。种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，为建立微分方程模型，可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的。 1.1 马尔萨斯（Malthus）模型

马尔萨斯在分析人口出生与死亡情况的资料后发现，人口净增长率r基本上是一常数，（r=b-d, b为出生率，d为死亡率），既： 其解为

N(t)N0er(tt0)

1dNdNr 或 rN Ndtdt(1)

(2)

其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的种群数。

马尔萨斯模型的一个显著特点：种群数量翻一番所需的时间是固定的。 令种群数量翻一番所需的时间为T，则有：

2N0N0erT

(3) (4)

Tln2 r人口统计数据与Malthus模型计算数据对比： 年 人口(亿) 年 人口(亿) 1625 5 1908 3.0 1830 10 1933 4.7 1930 20 1953 6.0 1960 30 1964 7.2 1974 40 1982 10.3 1987 50 1990 11.3 1999 60 2000 12.95 表1 世界人口数量统计数据

表2 中国人口数量统计数据

比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06×1010），人口增长率约为2%，人口数大

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约每35年增加一倍。查1700年至1961年共260年的人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。

假如人口数真能保持每34.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长（如图1）。例如，到2515年，人口约达2×1014人，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.3平方英尺的活动范围，而到2665年，人口约达4×1015人，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。故马尔萨斯模型是不完善的。

3.5x 1011马尔萨斯模型人口预测32.52N/人1.510.50195020002050t/年210021502200 图1 马尔萨斯模型人口预测呈几何级数增长

Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象，后续将展开讨论。所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。

1.2 Logistic模型

人口净增长率应当与人口数量有关，即：r=r(N)， 从而有：

dNr(N)N dt(3)

对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令 r(N)=r-aN 此时得到微分方程：

dNdNN(raN)N或r(1)N dtdtK(4)

(4)式被称为Logistic模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增大产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。

(4)式可改写为

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dNk(KN)N dt(5)

(5)式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养的种群数量的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量，(5)式指出，种群增长率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是(5)式也被称为统计筹算律的原因。

对(5)式分离变量：

两边积分并整理得：

令N(0)=N0，求得：

CKN0 N011dNkKdt NKN(6)

NK kKt1Ce(7)

(8)

故(5)的满足初始条件N(0)=N0的解为：

N0KN(t) kKtN0(KN0)e易见：

N(0)=N0，limN(t)K

t(9)

(10)

N(t)的Logistic模型曲线如图2

图2 Logistic模型曲线图

历史上已有多个种群增长的实验验证了Logistic模型所描述的规律。1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高斯（E·F·Gauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。

大量实验资料表明用Logistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯把5只草履虫放进一个盛有0.5cm3营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天230.9%

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的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量375个。

实验数据与r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲线：N(t)全吻合，见图3。

375，几乎完

174e2.309t

图3 r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲线图

1.3 Lotka-Volterra模型

20世纪40年代，Lotka和Volterra分别奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响，该模型因此用两人的名字命名为Lotka-Volterra模型，该模型是对Logistic模型的延伸。

意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914-1923年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加，如表3： 年份 比例 1914 11.9 1915 21.4 1916 22.1 1917 21.2 1918 36.4 1919 27.3 1920 16.0 1921 15.9 1922 14.8 1923 10.7 表3 意大利阜姆港食肉鱼占总渔货量的比例

捕获的各种鱼的比例可以近似地反映地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？D’Ancona百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家V.Volterra，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。

Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)，并建立双房室系统模型。

对于食饵（Prey）系统：大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：

dx1 r1x1

dt争项的统计筹算律），即：

(11)

由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞

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λ1反映了捕食者掠取食饵的能力

dx11x1x2 dt出(12)

对于捕食者（Predator）系统：捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：

dx2(13) r2x2

dt出但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹

算律，得到：

dx12x1x2 dt入(14)

综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组：

x1x1(r11x2) x2x2(r22x1)(15)

方程组(15)反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。它是非线性的，不易直接求解。

容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：

r2r1 和 P, P0,01021(16)

其中P00,0是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究。

方程组还有两组平凡解：

x1(t)x1(0)er1tx1(t)0和 r2tx2(t)0x2(t)x2(0)e(17)

所以x1、x2轴是方程组的两条相轨线。

当x1(0)、x2(0)均不为零时，t0，应有x1(t)>0且x2(t)>0，相应的相轨线应保持在第一象限中。求方程组(15)的相轨线

将两方程相除消去时间t，得：

dx1x(rx)1112 dx2x2(r22x1)分离变量并两边积分得轨线方程：

r11x2(x1r2e2x1)(x2e)S

(18)

(19)

r11x2e),用微积分知识容易证明：对(x1) 令(x1)(x1r2e2x1), (x2)(x2 (0)()0 (20)

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r2r2'时，有'(x1)0；当x1r1r20 2r2(21)

当x122时，有'(x1)0；当x12时，有max。

同理对(x2)，当x21时，有max。(x1)和(x2)的图形见图4。

(x1)(x1)mmax1x20x10r22x110x20r11x21

图4 (x1)和(x2)

当且仅当Smaxmax时，(19)式才有解

x100)的性态。 下面讨论平衡点(x10,x2r220,x2r11 (22)

当Smaxmax时，轨线退化为平衡点。

当Smaxmax时，轨线为一封闭曲线(图5)，即周期解。

x2x20P0x10x1x10x1 图5 当Smaxmax时，轨线为一封闭曲线

下面证明周期解。只需证明：存在两点x1及x1，x1- 6 -

个解；当x1=x1或x1=x1时，方程恰有一解，而在x1x1时，方程无解。

若Smaxmax，记Smax，则0max。

x10而x1x10，使得： 、x1，x1由(x1)的性质，x1

)(x1) (x1同样根据的性质知，当x1maxS(x2)max

(x1)(x1)(23)

(24)

、x2，使(x1)(x2)S成立。 由(x2)的性质，x2当x1=x1或x1时，(x1)，

0仅当x2x2时才能成立。

(x2)maxSmax (x1)(x1)(25)

而当x1x1时，由于(x1)，

(x2)maxSmax (x1)(x1)(26)

故(x1)(x2)S无解。得证。

再确定封闭曲线的走向，用直线

r2l:x112 (27) rl:x1221将第一象限划分成四个子区域。在每一子区域，x1与x2不变号，据此确定轨线的走向(图6)

x10x20x2x10x20x1x10x20x10x20

图6 封闭轨线的走向

将Volterra方程中的第二个改写成：

x2r22x1 x2(28)

将其在一个周期长度为T的区间上积分，得

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t0Tx1(t0T)r2T2x1(t)dt

t0x1(t0)

等式左端为零，故可得： 同理：

ln(29)

12Tr11Tr2t0Tt0x1(t)dt

(30)

1t0Tt0x2(t)dt

(31)

平衡点P的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值。

解释D’Ancona发现的现象。引入捕捞能力系数ε(0<ε<1)，ε表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为：

x1r1x11x1x2x1(r1)x11x1x2 x2r2x22x1x2x2(r2)x22x1x2(32)

平衡点P的位置移动到了

r2r1P,12 (33)

由于捕捞能力系数ε的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，ε越大，平衡点的移动也越大，食用鱼的数量反而因捕捞它而增加。

根据P-P模型，我们可以导出以下结论： (1)食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1

(2)食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小，食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。

(3)捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（当然要在一定限度内，如εP-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了。

1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型

Gause-Lotka-Volterra (GLV) 方程组是描述生态系统之中n个物种相互竞争的一个非常简单的模型，这三个名字分别代表了俄罗斯科学家Georgii Frantse-vitch Gause、奥匈出生的美藉科学家Alfred James Lotka以及意大利科学家VitoVolterra。这个系统有时也被人们称作广义的Lotka-Volterra系统，因为最初源自A.J. Lotka和V. Volterra分别独立提出的二维捕食者与被捕食者模型，其退回到一维形式就是著名的Logistic模型。

GLV 系统由n个一阶微分方程描述：

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ndNi(t)iNi(t)1ijNj(t) dtj1(34)

其中Ni(t)描述物种i的种群数量(population),i是它的固有生长速率(intrinsic growthrate)，ij是物种i和物种j的种间竞争系数(interspecific competition coeffcient)。特别要提到的是,

Kiij1表示物种i的承载容量(carrying capacity)，其含义是在没有其它物种竞争，也不考虑扩散、噪声等其它因素影响的情况下，物种i可以达到的最大的种群数量. 这组方程是可以合理的描述生态系统的最简单的方程，却有着极其广泛的应用。

1.5 RPS博弈模型

“石头(rock)－布(paper)－剪刀(scissors)”(RPS)是一个非常古老的游戏。游戏发生在两个游戏者之间，他们都有石头、布和剪刀三种策略可供选择。布可以包住（战胜）石头；剪刀可以剪开（战胜）布；石头可以击碎（战胜）剪刀。三种策略之间形成了一种循环套似的游戏法则。在生态学领域，有很多RPS 类型的博弈关系。

例如三种大肠埃希氏菌(Escherichia coli) 的存在就构成了这样一种关系。第一种可以释放大肠杆菌毒素，并且作为自我保护还可以同时产生免疫蛋白。第二种只能产生免疫蛋白，但在和第一种在一起竞争生存的时候，由于不需要释放大肠杆菌毒素所需要的无效付出，所以它的生长将比第一种大肠埃希氏菌更快，所以在生存竞争中将战胜第一种大肠埃希氏菌。如果没有第一种大肠埃希氏菌，第二种将在生存竞争中输给第三种——一种既不释放大肠杆菌毒素也不产生免疫蛋白的大肠埃希氏菌，因为它的生存更有效率，生长更快。但是第三种和第一种竞争的时候将被第一种产生的大肠杆菌毒素杀死，从而输掉. 这样就构成了一种RPS 类型的生态博弈关系，这种博弈关系也是维持生态多样性的重要因素之一。

生物的交配、繁殖等其它方面也存在着类似的竞争. 例如雄性侧斑美洲鬣蜥的交配竞争就是一个典型的例子。它们有三个变种，其颈前部的颜色不同而很容易区分开来. 有趣儿的是他们的交配原则完全不同。第一种实行严格的一夫一妻制，并且完全有能力保护它们各自的雌性伴侣不与其它雄性蜥蜴交配。第二种实行一夫多妻制，雄性蜥蜴与多个雌性蜥蜴交配，这大大的提高了它们交配成功的几率，从而在和第一种的竞争中占据上风。但是由于它们的配偶较多，所以它们没有足够的能力避免自己的配偶与其它蜥蜴交配，这给了第三种雄性蜥蜴取胜的机会。第三种蜥蜴没有固定的配偶，它们四处游走，伺机寻找交配的机会，这比第二种交配的机会还要大，但是当它们遇到第一种雄性蜥蜴的时候却因为无法冲破第一种对配偶的保护只能败下阵来，输掉竞争。交配的竞争直接影响着繁衍的竞争，对种群的生存具有至关重要的意义。

社会学中也存在这种类型的博弈关系，例如在著名的囚徒困境模型中加入主动的孤立策略就可以构成这种RPS 类型的博弈。在社会领域中，一个永恒的矛盾就是合作与对抗. 在著名的囚徒博弈中，对抗总是能获得更多的利益，无论对方采取什么策略。而如果加入第三种主动保持孤立的策略的话，其结果将完全改变. 对抗依然可以战胜合作，而主动的孤立却可以避免不必要的损失，而比对抗的策略更优，合作则比主动的孤立能获得更大的利益，是一种战胜孤立的策略. 三种策略以一种“石头-布-剪刀”的形式循环取胜的RPS 类型的博弈。

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在一个群体内进行RPS 博弈，可以一种迭代方程来描述系统的动力学行为。这个博弈的收益矩阵(payoff matrix) 可以写成

01x1A101x

1x10 (35)

持有某种策略的个体数就是系统的状态变量，这个变量用一个矢量x表示，写作

23ixn(x1i用来标记某种策略，个体的总数是Ni1xn。如果假设n,xn,xn), 其中n表示时间，

3持有某种策略的个体数目的变化速率由它们的收益和系统的平均收益之差N(Ax)ixAx所决定, 那么系统的动力学方程就可以写成

iiixnx1NAxxAx 1n(36)

它与GLV系统的动力学方程有着相似的形式。

2 分析与结论

本文介绍了几个典型的种群增长和竞争模型，如单种群的Malthus增长模型、Logistic增长模型和双种群竞争的Volterra模型，及多竞争者的对称性Gause-Lotka-Volterra 模型和三竞争者的RPS博弈模型，包括了前人对这些模型的动力学行为的研究。

Malthus模型和Logistic模型均为对微分方程(3)所作的模拟近似方程。Malthus模型假设了种群增长率r为一常数，r被称为该种群的内禀增长率。Logistic模型则假设环境只能供养一定数量的种群，从而引入了一个竞争项。Lotka-Volterra模型（Lotka-Volterra种间竞争模型）是对Logistic模型的延伸。Gause-Lotka-Volterra 模型则可描述生态系统之中n个物种的相互竞争，该模型也被称作广义的Lotka-Volterra模型，因为最初源自A.J. Lotka和V. Volterra分别独立提出的二维捕食者与被捕食者模型，其退回到一维形式就是著名的Logistic模型。上述模型虽然都是为了研究种群数量的增长情况而建立的，但它们也可用来研究其他实际问题，只要这些实际问题的数学模型有相同的微分方程即可。但须注意的是，用模拟近似法建立微分方程来研究实际问题时必须对求得的解进行检验，看其是否与实际情况相符或基本相符。相符性越好则模拟得越好，否则就得找出不相符的主要原因，对模型进行修改。

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