地下水位对芦苇叶片生理特征的影响

生态与农村环境学报２００８，２４（４）：５３—５６，６２　Ｊｏｌｌ，ｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｕｒａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　地下水位对芦苇叶片生理特征的影响　刘　玉，王国祥①，潘国权　（南京师范大学地理科学学院／江苏省环境演变与生态建设重点实验室，江苏南京２１００４６）　摘要：选择形态和节数一致的芦苇根状茎栽种到装有江沙的试验桶内，调节并控制试验桶水位，模拟研究江滩湿　地地下水位变化对芦苇叶片生理特征的影响。结果表明，在０一一４０　ａｍ地下水位条件下，芦苇叶片生长情况良　好，但随着地下水位降低，芦苇叶长、叶宽和叶面积减小，叶绿素含量降低，最大表观光合电子传递速率和最小饱　和光照强度降低。试验时间延长，各试验组叶片进一步生长，但试验组间差异减小，地下水位制约作用减弱。各　试验组叶片叶绿素含量和快速光响应曲线均呈现先上升再下降的趋势，与芦苇生长发育的季节性变化规律相一　致。地下水位一６Ｏ　ｅｍ试验组芦苇植株在试验初期存活，进入快速生长期后叶片发黄枯萎，光响应能力减弱，细胞　膜脂过氧化加剧，导致芦苇植株相继死亡，说明一６０　ｃｍ地下水位对芦苇生长形成抑制。　关键词：芦苇；地下水位；叶绿素；细胞质膜透性；快速光响应曲线　中图分类号：Ｑ９４５　文献标识码：Ａ　文章编号：１６７３—４８３１（２００８）０４—００５３—０４　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　Ｔａｂｌｅ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ口“　ｆｍＺｌ　Ｌｅａｖｅｓ．ＬＩＵ　Ｙｕ．ＷＡＮＧ　Ｇｕｏ—　ｘｉａｎｇ，ＰＡＮ　Ｇｕｏ—ｑｕａｎ（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａ　ｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎ—　ｍｅｎｔａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００４６，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ａ　ｓｉｍｕ—　ｌａｔｉｎｇ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｉｒｍｅｎｔ　ｂａｒｒｅｌｓ（ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　３５．５　ｃｍ　ａｎｄ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　１００　ｃｍ）ｗｅｒｅ　ｉｆｌｌｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｆｖｅｒ　ｓａｎｄｓ　ｕｐ　ｔｏ　８０　ａｍ．Ｗａｔｅｒ　ｗａｓ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｒｒｅｌｓ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅｓ．Ｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｋｅｐｔ　ａｔ一６０，一４０，一２０　ａｎｄ　０　ｇｉｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂａｒｒｅｌｓ，ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ，ｔｈｅ　ｓａｌｎｅ　ｉｎ　ｓｈａｐｅ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂｌｏｃｋｓ，ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｂａｒｒｅ１．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ—ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　ｌｅａｖｅｓ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｒｇｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｒａｎｇｅｄ　ｉｎ　０一一４０　ｃｍ，Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　ｇｒｅｗ　ｗｅｌ１．Ｌｅａｆ　ｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ，ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｘｉｍａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｍｉｎｉｍａｌ　ｓａｔｕｒａｔｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ，ｂｕｔ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｏ；Ａｓ　ｔｉｍｅ　ｗｅｎｔ　ｂｙ，ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｇｒｅｗ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｎａｒｒｏｗｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｒｇｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｗｅａｋｅｎｅｄ．　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｒｏｓｅ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｉｎ　ｃｏｎｆｏｒｍｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ．Ｉｎ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ一６Ｏ　ｅｍ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｕｒｖｉｖｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｇｉｒｍｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅｉｒ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｕｒｎｅｄ　ｙｅｌｌｏｗ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｅｒｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅ　ｆａｓｔ—ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ａｎｄ　ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ａｔ一　６０　ｃｍ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ；ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｍｅｆｎｂｒｏｙｌｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｌ】ｒ　水是湿地生态系统中最重要的环境因子之一，　地地下水位变化，定量测定不同地下水位对芦苇叶　不仅直接影响湿地植物的生长发育，而且影响湿地　片形态、叶绿素含量、细胞质膜透性和快速光响应曲　生态系统结构、功能的稳定性。湿地地下水位高低　线的影响，为研究江滩湿地的退化、保护与恢复提供　是决定湿地土壤水分含量的重要因子，因此，定量研　理论依据。　究地下水位对湿地植物生长发育的影响是湿地生态　学研究的重要内容。　基金项目：江苏９０８专项（ＪＳ　９０８～０２—０７）；教育部科技创新工程重　目前对地下水位的研究多局限于干旱区ｌｌ　ｊ，　大项目（７０５８２４）；国家“十五”“２】】工程”重大项目（７０５８２４２２）　湿润地区的研究则侧重宏观生态需水量的计算，且　收稿日期：２００７～１ｌ一２０　以野外调查为主　。ｊ。本试验通过室内模拟江滩湿　①通讯联系人　・５４・　生态与农村环境学报　第２４卷　１材料与方法　１．１试验设计　１．４芦苇叶片叶绿素含量Ｓｎ＿￣ｌｔｔ胞质膜透性测定　每２周选择植株顶端以下第４片叶片，采用　Ａｒｎｏｎ法　测定各试验组叶片叶绿素含量；试验第　１９天采用电导仪法　测定各组叶片细胞质膜透性。　１．５芦苇叶片快速光响应曲线测定　试验于２００７年３月１３　１３至６月２０日在南京　师范大学仙林校区江苏省环境工程重点实验室“水　环境生态修复中试平台”内进行。野生芦苇根状茎　取自长江南京段六合江滩湿地。选择形态和节数基　本一致的根状茎５段（每段３节），栽培到直径３５．５　试验第６、４０和８２天，每组随机选择５株植株　顶端以下第３片叶片，用饱和脉冲荧光仪（德国　ＷＡＬＺ公司）测定叶片的快速光响应曲线。测定于　７：００—８：００进行。叶片经暗适应１０　Ｓ后，打开叶　夹，开启检测光（０．１５　ｍｏｌ・ｍ～・ｓ　）得到固定　荧光产量　，再由饱和脉冲光（４　０００　Ｉ￣ｍｏｌ・ｉｎ一・　ｓ　）得到最大荧光产量Ｆ　；随后，逐渐开启光强度　分别为４１、８４、１４７、２１４、２８９、４２２、５６９和８４８　ｔｘｍｏｌ・　ｏｍ、高１００　ｃｍ的试验桶中。桶内装有厚度８Ｏ　ｃｍ的　江沙，将芦苇根状茎横栽于江沙中，埋深约２　ｅｍ，试　验装置如图１所示。　地下水　位浮标　ｍ～・ｓ‘。的光化光，每个强度的光化光照射叶片ｌ０　ｓ后，再经检测光和饱和脉冲光测得稳态荧光产量　Ｆ　及作用光打开时的最大荧光产量Ｆ　，计算得到８　个表观光合电子传递速率值，绘出其平均值的快速　光响应曲线　。　２结果与分析　２．１环境因子变化　注水管　试验期问地下水位和土壤（江沙）水分监测结　果表明，地下水位与土壤表层含水量密切相关。　一６０、一４０、一２０和０　ａＭ地下水位对应的土壤表层　含水量（以体积分数表示）为：（１０．５０±２．２０）％、　（２４．８４　４＿２．９４）％、（３４．２８±２．１５）％和（５１．６６±　－图１试验装置　Ｆｉｇ．１　Ｓｋｅｔｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｄｅｖｉｃｅ　１．４８）％。　２．２地下水位对芦苇叶片生长发育的影响　由图２可见，芦苇叶长随地下水位降低而减小。　通过注水管向试验桶底部直接注水，控制水量　试验初始８　ｄ内，除地下水位一６０　ｅｍ试验组外，其　以模拟地下水位高低，模拟地下水位分别为一６Ｏ、　一他各组芦苇叶长相近　此后，随着气温回升，芦苇生　长加快，各组叶长亦产生明显差异。试验８～３１　ｄ，　０一一４０　ｃｍ试验组叶片迅速增长，地下水位越高，增　４０、一２０和０　ｃｍ，其中０　ｃｍ地下水位是指江沙基　质浸泡在水中，即地下水位与基质等高。每组试验　设３个重复。试验中，各试验桶所处环境条件如光　照、温度、湿度等基本一致。　１．２环境因子测定　长越快，至试验第３１天，最高地下水位组（０　ｃｍ）叶　长为同期地下水位一４０和～２０　ｏｍ组的２．０３倍和　１．３５倍。在地上茎叶迅速生长的同时，芦苇根系不　每天１９：００时，观察试验桶内地下水位浮标变　断向下生长延伸，当芦苇根触及到地下水后，地下水　化，使用同一水源补给试验桶中损失的水分，以保持　试验桶中地下水位不变，并用ＨＨ２型土壤湿度计测　定各试验组表层土壤含水量。　１．３芦苇叶片生长指标测定　位的胁迫得以缓解，因此，试验３１　ｄ以后，地下水位　Ｏ一一４０　ａｍ试验组间差异减小，至试验第１００天，　最高地下水位组（０　ｃｎ＇１）芦苇叶长仅为同期地下水　位一４Ｏ和一２０　ｃｍ组的１．０５倍。地下水位一６０　ｃｍ　试验组生长初期叶片增长缓慢，３１　ｄ以后生长基本　每１～２周直接测量各试验组芦苇叶长、叶宽和　叶面积。　停滞，甚至相继死亡，至试验第４３天，芦苇植株全部　第４期　刘玉等：地下水位对芦苇叶片生理特征的影响　・５５・　死亡，表明在地下水位一６０　ｃｍ时，土壤含水量低，　要是由于低地下水位条件下，土壤含水量低，使各种　细胞器，特别是叶绿体和线粒体受到伤害　，从而　影响叶绿素的生物合成，促进已合成的叶绿素分解　所致¨　。其他各试验组叶片叶绿素含量基本呈现　土壤水分和芦苇根状茎中少量水分仅能维持芦苇短　暂的生长，不能满足其快速生长期对水分的强烈需　求（试验３１　ｄ处于４月中旬，芦苇逐步进入快速生　长期），导致芦苇生长受到抑制。　６０　５０　４０　３Ｏ　２０　１０　４・Ｏ　３・２　２‘４　孥　Ｏ．８　０　３１　４３　５０　５８　６４　７５　９０　ｌ（）０　１６０．０　ｌ２Ｏ．０　８０．０　旧　直４００　Ｏ　３１　４３　ｄ５Ｏ　虚５８　虚６４　曲７５　矗９０　　１ｏｏ　试验时问，ｄ　囫一６０　ｃｍ；困—４０ｅｍ；口一２０ｃｍ；一０ｅｍ。　图２地下水位对芦苇叶长、叶宽和叶面积的影响　Ｆｉｇ．２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｏｎ　ｌｅｎｇｔｈ，　ｗｉｄｔｈ　ａｎｄ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　芦苇叶宽与叶面积呈现出相似的变化规律，随　着地下水位降低均呈下降趋势（图２）。最高地下水　位（０　ｃｍ）组的叶宽、叶面积与地下水位较低（一４０　和一２０　ｃｍ）组间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。　２．３地下水位对芦苇叶片叶绿素含量的影响　叶绿素是植物光合作用捕获光能的重要物质，　其含量多少不仅是植物生理特征的重要标志，也是　植物光合作用的基础。叶绿素的形成除了受光、温　及养分影响外，也受到水分条件的影响。试验结果　表明（图３），芦苇叶片叶绿素含量随地下水位降低　而下降。地下水位０　ｃｍ时，叶片叶绿素含量最高，　其平均值分别为地下水位一６０、一４０和一２０　ｃｍ组　的１．９１倍、１．１２倍和１．０４倍。随着试验时问延　长，地下水位一６０　ｃｍ组叶片逐渐发黄枯萎，叶绿素　含量降低，至试验第４３天，叶片全部枯萎死亡，这主　先上升后降低的趋势，与芦苇生长发育的季节性变　化规律相一致，即芦苇植株在生长初期，叶片叶绿素　含量较低，进入快速生长期后，叶绿素含量上升，但　随着叶片的进一步成熟，叶绿素含量又降低。　２．０　１．０　Ｏ　１　１９　３４　４４　５９　７７　９５　试验时间／ｄ　园一６０　ｅｎｌ；困一４０　ｅｍ；口一２０　ｅｌ￣ｑ；一０ＣＩＩＩ。　图３芦苇叶片（以鲜重计）叶绿素含量变化　Ｆｉｇ．３　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ＯＮ　Ｃｈｌａ＋Ｃｈｌｂ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｅｄ　ｌｅａｆ　２．４地下水位对芦苇叶片细胞质膜透性的影响　由图４可见，地下水位为一４０、一２０和０　ｃｍ时　芦苇叶片细胞质膜透性差别不大，地下水位为一６Ｏ　ｃｍ时，叶片细胞质膜透性为２５．７３％，明显高于其　他试验组。　２８．０　２６．０　２４．ｏ　嗤　舞２２．０　２０．Ｏ　－６０　—４ｏ　－２０　０　地下水位／ｅｒａ　图４芦苇叶片细胞质膜透　眭变化　Ｆｉｇ．４　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｏｎ　ｌａｍｉｎａｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｌｅａｆ　细胞膜是植物细胞内外物质和信息交流的界　膜，具有选择透性，任何对膜的伤害都将导致细胞质　膜透性增大，对物质的选择透性降低，电解质和一般　・５６・　生态与农村环境学报　第２４卷　水溶物向胞外渗漏。因此，可通过细胞质膜透性反　映膜受伤害的程度。自由基伤害学说认为，当植物　处于逆境条件下，植物细胞内活性氧产生和清除的　平衡受到破坏，自由基增加，引发和加剧细胞膜脂过　氧化　。芦苇在一６０　ｃｍ地下水位条件下，叶片细　胞膜脂过氧化加剧，质膜透性增大。　２．５　地下水位对芦苇叶片快速光响应曲线的影响　ｃｍ。试验第６天，地下水位一６０　ｃｍ组芦苇叶片最　小饱和光照强度为５６９　ｔｘｍｏｌ・ｉｎ～・ｓ～，光强大于　５６９　ｍｏｌ・ｍ～・ｓ　时，表观光合电子传递速率值　、瓣　测　—７　基．１星　ｉ一　鼹　下降，光响应能力减弱；其他各组最小饱和光照强度　∞　Ｏ　较大，均为８４８　ｐ￣ｍｏｌ・Ｉｌｌ～・ｓ一，各试验组间快速　光响应曲线差异显著（Ｐ＜０．０５）。试验第４０天，除　Ｏ　硌　Ｏ　Ｏ　６　０　０　地下水位一６０　ｃｍ试验组外，其他各组快速光响应　曲线皆较试验第６天高，但一４０、一２０和０　ＣｌＴＩ试验　组间差异不显著（Ｐ＞０．０５），一６０　ｃｍ试验组则极显　著低于其他组（Ｐ＜０．Ｏ１）。试验第８２天，地下水位　一地下水位对芦苇叶片光合作用的影响还体现在　叶片对光的响应能力上。快速光响应曲线表示电子　传递速率随光强的变化，测定快速光响应曲线可以　确定芦苇叶片的实际光化学效率。由图５可见，芦　苇叶片最大表观光合电子传递速率随地下水位降低　而减小，表现为一６０　ｃｍ＜一４０　ｃｍ＜一２０　ｃｍ＜０　６０　ｃｍ试验组植株全部死亡，其他各组间差异显　著（Ｐ＜０．０５），且各快速光响应曲线较试验第４０天　又有所降低。　）９００　１５０　３００　４５０　６００　７５０　９００　１５０　３００　４５０　６００　７５０　９００　光强／（Ｉｘｒｎｏ１．ｍ～．ｓ　）　◆＿Ｉ一６０　ｃｍ；—．卜＿一４０　ｅ／ｌｌ；—　—２Ｏ　Ｃ１ＴＩ；一＋一０ＩＩ／／１。　Ａ—第６天；Ｂ一第４Ｏ天；Ｃ一第８２天。　图５芦苇叶片快速光响应曲线变化　Ｆｉｇ．５　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ　ｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｌｅａｆ　ｏｎ　Ｄ６，Ｄ４０　ａｎｄ　Ｄ８２　３结论　（１）湿地生境中，水因子（包括水深和水位）作　为１种光合作用不可缺少的原料，常常是影响湿地　沙和根状茎中少量水分维持短暂的生长，进入快速　生长期后便枯萎死亡，表明一６０　ｃｍ地下水位对芦　苇生长形成抑制。　（３）芦苇形态指标上的差异与其生理生化作用　密切相关。在地下水位为一６０　ｏｍ时，土壤含水量　低，使芦苇叶片的细胞质膜透性增大，胞内电解质和　水溶性物质向胞外渗透，细胞膜脂过氧化加剧。　（４）叶片叶绿素含量与快速光响应曲线的测定　结果表明，地下水位对芦苇叶片光合作用有显著影　响。地下水位０一一４０　ｅｍ条件下，水位越低，叶绿　植物生长发育的主导因子，但即使是水分相对充足　的江滩湿地，也普遍存在季节性和非周期性低地下　水位情况，因此研究不同地下水位对植物生长发育　的影响对江滩湿地生态系统保护和受损区域植被恢　复具有重要的意义。　（２）芦苇是对地下水位适应性较强的物种。在　０　—４０　ｃｍ地下水位条件下，芦苇生长发育状况良　素含量越少。各试验组叶片叶绿素含量随试验时问　好，这与黄河三角洲国家级自然保护区野外调查的　结果相吻合　』。芦苇生长初期，地下水位越高，叶　长增长越快。随着试验时问延长，试验组间差异减　延长呈先升高后降低的趋势：在生长初期叶片叶绿　素含量较低，进入快速生长期后叶绿素含量上升，但　随着叶片的进一步成熟，叶绿素含量又降低。叶片　快速光响应曲线与叶绿素含量表现出相似的变化规　律：地下水位越低，最大表观光合电子传递速率和最　（下转第６２页）　小，主要是由于芦苇根系不断仲长，可以汲取到一４０　ｃｍ深处的水分，从而缓解了地下水位对芦苇生长的　胁迫。而地下水位为～６０　ＣＩＩ１时，芦苇仅能利用江　・６２・　生态与农村环境学报　第２４卷　影响［Ｊ］．中国环境科学，２００４，２４（６）：７０７—７１１．　［１３］周贤兵，齐泽民，杨凯，等．ｐＨ对蒙溪河底泥氮磷释放影响的　［５］ＮＵＲ　Ｒ，ＢＡＴＥＳ　Ｍ　Ｈ．Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐＨ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ａｌｕｍｉｎｕｍ，Ｉｒｏｎ　研究［Ｊ］．内江师范学院学报，２００６，２１（增刊）：２２２—２３４．　ａｎｄ　Ｃａｌｃｉｕｍ　Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　Ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｋｅ　Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　［１４］付春平，钟成华，邓春光．ｐＨ与三峡库区底泥氮磷释放关系的　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９７９，１３：８１３—８１５．　实验［Ｊ］．重庆大学学报，２００４，２７（１０）：１２５—１２７．　［６］　陶大钧，汪春．酸性降水化学性质和对太湖水体ｐＨ值影响的　［１５］ＨＵＡＮＧ　Ｑ　Ｈ，ＷＡＮＧ　Ｚ　Ｊ，ＷＡＮＧ　Ｃ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　Ｒｅ—　调查研究［Ｊ］．江苏环境科技，２０００，１３（２）：１—３．　ｌｅａｓｅ　ｉｎ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐＨ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌａｋｅ　Ｓｅｄｉｍｅｎｔ　Ｗｉｔｈ　Ｄｉｆ－　［７］　ＡＰＨＡ，ＡＷＷＡ，ＷＰＣＥ．Ｓｔａｎｄａｒｄ　Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｅｒｅｎｔ　Ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｈ－ｏｎ—Ｂｏｕｎｄ　Ｐ　ｔｏ　Ｃａｌｃｉｕｍ—Ｂｏｕｎｄ　Ｐ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ［Ｚ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｄ．Ｃ．：Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，２００５，１７（２）：５５—６ｌ，　Ｈｅａｌｔｈ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．１９９８：１４５—１７３．　［１６］黄清辉．浅水湖泊内源磷释放及其有效性——以太湖、巢湖和　［８］　黄清辉，王东红，王春霞，等．沉积物中磷形态与湖泊富营养化　龙感湖为例［Ｄ］．北京：中国科学院研究生院，２００５．　的关系［Ｊ］．中国环境科学，２００３，２３（６）：５８３—５８６．　［１７　ｆ　ＳＨＥＮ　Ｌ，ｕＮ　Ｇ　Ｆ，ＴＡＮ　Ｊ　ｗ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｕｔｒａｃｅ　Ｗａｔｅｒ　［９］　滑丽萍，李宝贵，华珞，等，不同芦苇生境下自洋淀底泥形态分　Ｓａｍｐｌｅｓ　Ｆｒｏｍ　Ｍｅｉｌｉａｎｇ　Ｂａｙ，Ｔａｉｈｕ　Ｌａｋｅ，ａｎｄ　Ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ　．　析研究［Ｊ］．南水北调与水利科技，２００５，３（２）：２９—３２．　Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２０００，４１（１）：１２９—１３２．　［１Ｏ］孙晓杭，张昱，杨敏，等．太湖悬浮物磷的形态分布特征［Ｊ］．安　［１　８］ＣＨＥＮ　Ｑ．Ｓｅｒｆ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　Ｆｅａｔｕｒｅ　Ｍａｐｓ　ｏｆ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｑｕａｔｉｃ　全与环境学报，２００５，５（４）：１９—２２．　Ｄａｔａ——Ａ　Ｃａｓｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　Ｔａｉｈｕ　Ｌａｋｅ　［１１］黄漪平．太湖水环境及其污染控制［Ｍ］．北京：科学出版社，　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＨｙｄｒａｕｌｉｃｓ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００１，２２（６）：９４—９９．　２００１：１６２—１７３．　［１２］王圣瑞，金相灿，庞燕．不同营养水平沉积物在不同ｐＨ下对磷　酸盐的等温吸附特征［Ｊ］．环境科学研究，２００５，１８（１）：　作者简介：李兵（１９８２一），男，山东日照人，硕士生，主要从　５３—５７．　事水资源保护方面的研究。　（上接第５６页）　环境梯度的响应［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（５）：１５３３—１５４１．　小饱和光照强度越低，光响应能力越弱。各试验组　［５］　谭学界，赵欣胜．水深梯度下湿地植被空间分布与生态适应　叶片快速光响应曲线随试验时间延长呈先升高后降　［Ｊ］．生态学杂志，２００６，２５（１２）：１４６０—１４６４．　［６］　ＡＲＮＯＮ　Ｄ　Ｉ．Ｃｏｐｐｅｒ　Ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　Ｉｓｏｌａｔｅｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ—　低的趋势，进入快速生长期后各试验组间差异减小，　ｏｘｉｄａｓｅ　ｉｎ　Ｂｅｔａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＰｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９４９，２４　地下水位制约作用减弱。地下水位一６０　ＣｌＴＩ时，对　（１）：１—１５．　芦苇光合作用形成抑制，试验３１　ｄ以后，叶片发黄　［７］　王韶唐．植物生理学实验指导［Ｍ］．西安：陕西科学技术出版　枯萎，叶绿素含量下降，叶片光响应能力减弱。　社，１９８７：１５０—１５２．　［８］　李强，王国祥，潘国权，等．水体浊度对菹草萌发及萌发苗光合　参考文献　荧光特性的影响［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（１１）：３５９４—３６０１．　［９］　刘祖祺，张石城．植物抗性生理学［Ｍ］．北京：中国农业出版　阿拉木萨，蒋德明，李雪华，等．科尔沁沙地典型人工植被区土　社，１９９４：１９８—２２１．　壤水分动态研究［Ｊ］．干旱区研究，２００７，２４（５）：６０４—６０９．　［１０］　曹昀，王国祥，刘玉．淹水对菖蒲萌发和幼苗生长的影响［Ｊ］．　［２］　徐海量，宋郁东，王强．塔里木河中下游地区不同地下水位对　湖泊科学，２００７，１９（５）：５７７—５８４．　植被的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（３）：４００—４０５．　［３］　郝兴明，陈亚宁，李卫红．新疆塔里木河下游物种多样性与地　下水位的关系［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１０）：４１０６—４１１２．　作者简介：刘玉（１９８４一），女，江苏扬州人，硕士生，主要从　［４］　崔保山，赵欣胜，杨志峰，等．黄河三角洲芦苇种群特征对水深　事水环境生态修复方面的研究。