西北植物学报．２００９．２９（２）：０２７５—０２８２ＡｃｔａＢＯｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．文章编号：１０００—４０２５（２００９）０２－０２７５—０８青藏高原２种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较李翠１’２，程明２，唐宇丹２，姜闯道２，戴绍军１，石雷２。（１东北林业大学生命科学学院，哈尔滨１５００４０；２中国科学院植物研究所，北京１０００９３）摘要：对青藏高原不同海拔生境条件下２种柳属植物墨竹柳（Ｓａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓ）和左旋柳（Ｓａｌｉｘｐｌｅｓｉａｐａｒａ—ｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａ）叶片结构和光合特征进行了比较研究，以探讨植物对高原环境变化的适应性。结果表明：随着海拔的升高，２种柳的叶片解剖结构和光合特征呈规律性变化，主要表现为除气孔面积趋于变小外。叶片的厚度、栅栏细胞的层数、上下表皮的角质层厚度、第一层栅栏组织细胞密度、气孔密度及叶片主脉厚度等指标均呈增加趋势；但海拔的变化对２种柳树叶片结构中的叶片类型、表皮细胞的形状和排列、栅栏细胞的形状、栅栏组织的发达程度、胞间隙以及主脉维管组织的发达程度的影响不明显；随海拔升高，２种柳树的Ｐ。、Ｇ。和ｃＩ值均显著降低，而Ｌｓ值显著升高。通过叶片结构和光合数据分析，研究认为２种柳树叶片适应高原环境变化的策略相似，且均以结构变化和牺牲碳同化能力为代价来适应高原环境。关键词：青藏高原；海拔；柳属；光合；解剖结构中图分类号：Ｑ９４４．５６文献标识码：ＡＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓＣｏｍｐａｒｉｓｉｏｎｏｆＬｅａｆＡｎａｔｏｍｙＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＴｗｏＳａｌｉｘＳｐｅｃｉｅｓａｔＱｉｎｇｈａｉ—ＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕＬＩＣｕｉｌ”，ＣＨＥＮＧＭｉｎ９２，ＴＡＮＧＹｕ—ｄａｎ２，ＪＩＡＮＧＣｈｕａｎｇ—ｄａ０２。ＤＡＩＳｈａｏ－ｊｕｎｌ，ＳＨＩＬｅｉ２。（１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｅｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａｔ２ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ。ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ。Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙ（Ｓａｌｉｘｍｎｉｚ＾ｏ正“咒ｇｇｎｒＰ，ｌｓｆ５ｈａｂｉｔａｔｓａｔｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｔｗｏＳａｌｉｘｓｐｅｃｉｅｓａｎｄＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｔｏｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａ）ｗａｓｅｘａｍｉｎｅｄｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｔｏＱｉｎｇｈａｉ—ＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ，ｉｎｏｒｄｅｒｓｔｕｄｙｐｌａｔｅａｕｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｌｅａｆ．１ａｙｅｒｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｃｅｌｌｓ．ａｎｄｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｃｕｔｉｃｌｅ，ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔＩａｙｅｒｃｅｌｌｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ．ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｔｏｍａａｎｄｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｍｉｄｒｉｂｏｆｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｅｘｃｅｐｔｔｈｅｔｈｅｒｅａｒｅｎｏａｒｅａｏｆｓｔｏｍａｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｆｆｅｃｔｉｎｔｈｅｔｙｐｅｏｆｌｅａｆ，ｓｈａｐｅａｎｄａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｐａｌｉｓａｄｅｃｅｌｌｓａｎｄｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｓｏｆｃｅｌｌｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅＰ。，Ｇ。ａｎｄＣｉｏｆｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｌｅａｆｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，ｔｈｅＬ。ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒｔｈｅｔｗｏＳａｌｉｘｓｐｅｃｉｅｓａｌｏｎｇｔｈｅｐｌａｔｅａｕｈａｂｉｔａｔｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅｙｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｃａｒｂｏｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｔｏａｄａｐｔｔｈｅ收稿日期：２００８—０９—１０；修改稿收到日期：２００９—０２—１０基金项目：中国科学院创新上程重要方向性项目（ＫＳＣＸ２－ＹＷ－Ｎ－５２，ＫＳＣＸ２一ＹＷ－Ｎ－０４４）；国家科技部支撑计划项目（２００６ＢＡＤ２６８０１０１）；国家科技部科技成果转化项目（２００８ＧＢ２４９１０４７５）作者简介：李翠（１９８２－－），女（汉族），在读硕士研究生，主要从事形态一功能学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｃｕｉｃｕｉ９４１＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ＊通讯作者：石雷．研究员，硕士生导师，主要从事植物抗逆性研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｈｉｌｅｉ６７＠２６３．ｎｅｔ万方数据 ２７６西北植物学报２９卷ｐｌａｔｅａｕｈａｂｉｔａｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｑｉｎｇｈａｉ—ＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；Ｓａｌｉｘ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ａｎａｔｏｍｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ环境是植物生存和发展的条件［１］，在适应外界环境过程中，叶片是植物对环境较敏感且可塑性较大的器官，在不同选择压力下已经形成各种适应类型，其结构特征能体现环境因子的影响或植物对环境的适应嘲。已有的研究结果表明，随着海拔的升高，植物表现为叶片变小变厚、叶肉栅栏组织的比例增加【３］、表皮存在各种附属物ｃ３．４３、气孑Ｌ面积变小、气孔密度和孔下室变大㈧，叶绿体变大［６’７１等特征的变化，以适应高海拔环境中强辐射、高寒、缺氧等不利因子。青藏高原位于中国的西南部，平均海拔４０００ｍ以上，其独特的地形特点为植物生存造就了多样的生长环境：太阳辐射强、低ＣＯ。分压、高寒缺氧、昼夜温差大、干旱强风、无霜期短等［８］，为研究植物对不同海拔生境的响应提供了很好的条件。在极端的高原环境中生存的植物必然形成了特殊的生理及结构适应机制口３。然而，对青藏高原植物研究大多集中在对草本和灌木的叶片结构和形态Ｌ３两’７’叫的报道上，对其在梯度海拔的结构及由此引发的功能变化研究的较少，而对该区域杨柳科乔木的叶片结构和功能的研究还很少有报道。本实验通过对青藏高原不同海拔２种柳属植物的叶片进行解剖结构和光合特征的比较研究，目的是为了阐明环境的变化对植物叶片结构和功能的影响，以揭示木本植物对高原环境的适应机制。为合理的保护和利用高山植物资源提供参考。１材料和方法１．１材料试验材料墨竹柳（Ｓａｌｉｘｍ口ｉｚ＾ｏ惫“咒ｇｇｎｒＰ以５ｉｓ）和左旋柳（Ｓａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａ）采于西藏拉萨和那曲两地区。具体位置为拉萨苗圃，地处西藏中部稍偏东南，海拔３６５０ｍ，２９。３９７Ｎ，９１。０７Ｅ，高原温带半干旱季风气候，年平均气温７．４℃，年无霜期１００～１２０ｄ，年降水量为２００～５１０ｍｍ；那曲市，位于西藏自治区的北部，海拔４６００ｍ，３１。２８’Ｎ，９２。０３’Ｅ，属青藏高原高寒气候区的一部分，年平均气温为一４～４℃，全年无绝对无霜期，年降水量在１５０～６９５．５ｍｒｒｌ。试验材料为生长整齐一致的５年生扦插苗。万 方数据１．２方法１．２．１材料的采集与处理于２００７年９月上旬分别在拉萨苗圃和那曲两地对试验材料进行气体交换测定和叶片采集。在植株距地面约１．５ｎｌ处选取向阳面的成熟叶片进行气体交换的测定，同时选取与光合测量叶条件相同的叶片沿主脉两侧切取面积约１ｃｍ２小块，立即用ＦＡＡ固定液（甲醛：冰醋酸：７０％酒精体积比为５：５：９０）固定。采用常规石蜡切片技术切片ｐ］，切片厚度１０肚ｍ，番红一固绿对染法染色，常规方法制片，每个样品取６片叶子作为重复。叶片气孔密度和气孑Ｌ大小测定按照印迹法［１叫操作。每个样品取６片叶子作为重复，取其平均值。１．２．２相关指标的测定观察和测量均在Ｎｉ—ｋｏｎＥ４５００数码相机连接的ＯｌｙｍｐｕｓＢＨ一２型显微镜下进行，主要对叶片结构中的叶片类型、叶片厚度、细胞形状和大小、表皮角质层厚度、叶肉组织，栅栏细胞的层数和密度、叶片主脉、气孔密度及气孔大小等指标进行统计测量。气体交换测定使用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生产的Ｌｉ一６４００便携式光合仪，分别在２个试验点的自然条件下测定，测定时间均为上午９：００～１１：００。测定指标主要包括净光合速率（Ｐ。），气孔导度（Ｇ，）和胞间ＣＯ。浓度（Ｃｊ），并计算气孔限制值（Ｌ。＝Ｃ．／Ｃａ，ｃａ为大气ＣＯ。浓度），每个测量指标选择６片叶子作为重复。１．３统计学处理测量数据用统计分析软件ＳＰＳＳｌ２．０（ｆｏｒＷｉｎ—ｄｏｗｓ）软件包进行统计分析，不同处理之间采取单因素方差分析（ｏｎｅ—ｗａｙＡＮｏＶＡ）进行显著性差异分析（Ｐ一０．０５）。２结果与分析２．１２种柳树叶片横切结构特征观察２种柳树叶片的结构变化如表１及图版Ｉ和Ⅱ所示。随着海拔的升高，左旋柳和墨竹柳的叶片（图版Ｉ，１～４）、主脉（图版工，５～８）及表皮角质层厚度、气孔密度及上下表皮细胞厚度和宽度都呈增加趋势，但气孔面积呈减小趋势，且同种柳的上述指标在不同海拔之间的差异均达到显著水平。另外，随海拔升高，２种柳树叶片第一层栅栏组织细胞密度、２期李翠，等：青藏高原２种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较２７７栅栏细胞层数呈增加趋势，叶片上下表皮气孔大小呈减小趋势。但２种柳树上述指标之间的变化存在差异，左旋柳叶片（图版Ⅱ，１～４）除下表皮气孔大小变化差异不显著外，其他指标变化均显著，而墨竹柳叶片（图版ＩＩ，５～８）除栅栏细胞层数变化不显著外，其他指标变化均达到显著水平。但海拔的变化对２种柳树叶片类型、表皮细胞的形状和排列、栅栏细胞Ｔａｂｌｅ１形状、栅栏组织的发达程度及胞间隙影响均不明显。２．２２种柳树叶片的光合特征从图ｌ可以看出，海拔的变化对２种柳树光合特征的影响显著。随着海拔的升高，２种柳树叶片的Ｐ。、Ｇ。和ｃｉ值均显著下降（图１，Ａ～Ｃ）。其中墨竹柳的上述指标随海拔升高分别下降５０．７％、５２．０％和１９．１％；左旋柳的上述指标随海拔升高后ａｎｄ表１不同海拔高度墨竹柳和左旋柳叶片结构特征ＳｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｏｆＳａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔｓ左旋柳Ｓａｌｉ．ｒｐａｒａｐｌｅｓｉａ叶片横切结构特征Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｓｅｃｔｉｏｎ３６５０ｖａｔ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａ墨竹柳Ｓａｌｉｘ图版Ｐｌａｔｅｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓ海拔Ａｈｉｔｕｄｅ／ｍ４６００海拔Ａｈｉｔｕｄｅ／ｍ３６５０４６００图版ＰＩａｔｅＴｙｐｅｓ叶片类型ｏｆｌｅａｆ等面叶ＩｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌｌｅａｒｂＩ２，１，ＩｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌＩｅａｆ等面薯ｌ等面叶ｌｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌｌｅａｒＩ等面曹ｋｆａｔｅｒａｌｌｅａｆｌｉｂｏｓ４、３．Ｉ６８．３７＋２．２２１”、’上表皮气孔密度／（个·ｍｍ一２）Ｓｔｏｍａｄｅｎｓｉｔｙｏｆｕｐｐｅｒ３０．１７＋０．７２５１．３２－４－１．２２Ⅱ，１、２４７．８６＋０．７３ｂＩＩ，５、６ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／（ｎｕｍｂｅｒ·ｍｍ－２）下表皮气孔密度／（个·ｍｍ一２）ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／（ｎｕｍｂｅｒ·ｍｍ一２）Ｓｔｏｍａ３８．４５５：０．３５ｂ５２．７７±２．６６Ⅱ，３，４６７．１０ｄ：１．１９ｂ１０８．２士１．９２１１，７、８上表皮气孔长×宽ＳｔｏｍａｕｐｐｅｒＩｅｎｇｔｈＸｗｉｄｔｈｏｆ２３．１６×１２．０７１９．３７×１２．１３ｂ１Ｉ，１、２２６．９０×１６．０７２１．４８×１３．５３ｂＩＩ，５．６ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／／＿ｉｍ２２０．２０×１７．２０１９．４０×１５．４Ｓｔｏｍａ下表皮气孔长×宽ｌｅｎｇｔｈ×ｗｉｄｔｈｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／ｐｍ２１Ｉ，３、４３０．３０×１９．５７２０．２３×１２．３０ｂＩＩ，７、８ｌｏｗｅｒＴｈｊｃｋｈ叶ｅｓ片ｓ厚ｏｆ度ｌｅａｆ／Ⅱｍ表皮细胞排列Ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ４５１．２６±１４．８５ｂ５１３．６１士１。．９７规则相接ＲｅｇｕｌａｒＩ，１、２３７４．８５士１０．２７ｂ５５。．９６士１７．２５Ｉ，３、４规则相接ｃｅｌｌｓＲｅｇｕｌａｒａｎａｓｔｏｍｏｓｉｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎａｓｔｏｍｏｓｉｓＩ，１，２规则相接Ｒｅｇｕｌａｒａｎａｓｔｏｍｏｓｉｓ规则相接ＲｅｇｕｌａｒａｎａｓｔｏｍｏｓｉｓＩ，３．４表皮细胞形状Ｓｈａｐｅｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ近圆形ｃｅｌｌｓＳｐｈｅｒｉｃｉｔｙｂ近圆形Ｓｐｈｅｒｉｃｉｔｙ长形Ｌｏｎｇｓｔｒｉｐ长形ＬｏｎｇｓｔｒｉｐＩ。３、４上表皮细胞厚度ｘ宽度Ｂｒｅａｄｔｈ×ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ５．２５×６．０２６．４５×５．８７Ｉ，１、２３．３６ｘ１５．８０ｂ４．３５×１７．３８Ｉ，３、４ｃｅｌｌ／ｔｔｍ２ｏｆ下表皮细胞厚度×宽度Ｂｒｅａｄｔｈ×ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ９．２４×１５．７７ｂ１１．４７ｘ１８．０４Ｉ，１、２７．０７×１４．７１ｂ８．８１×１６．３５Ｉ，３、４ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｅｌｌ／Ｉｔｍ２上表皮角质层厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ９．５４士０．１９ｂ１０．２３－ｔ－０．０８Ｉ，１，２９．９３４－０．０８ｂ１２．７０＋０．３７Ｉ，３，４ｃｕｔｉｃｌｅ／，ｕｍ１．７１５：０．０２ｂ２．６７±０．０８Ｉ，１、２２．ｏｏ士ｏ．０３ｂ３．３７±Ｏ．１６Ｉ，３、４下表皮角质层厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｕｔｉｃｌｅ／ａｍ栅栏细胞层数Ｌａｙｅｒｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｃｅｌｌｓ３～４Ｉ，１、２３～４４Ｉ，３、４栅栏细胞形状Ｓｈａｐｅｏｆｐａｌｉｓａｄｅｃｅｌｌｓ栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ规则长条Ｒｅｇｕｌａｒｌｏｎｇｓｔｒｉｐ规则长条ＲｅｇｕｌａｒｌｏｎｇｓｔｒｉｐＩ。１、２Ｉ。１、２规则长条Ｒｅｇｕｌａｒ规贝１５长条ｓｔｒｉｐｌｏｎｇＲｅｇｕｌａｒｌｏｎｇｓｔｒｉｐＩ。３，４全栅化Ｔｏｔａｌ—ｐａｌｉｓａｄｅ６．１８士０．０８全栅化Ｔｏｔａｌ—ｐａｌｉｓａｄｅ７．９７士０．０８全栅化Ｔｏｔａｌ—ｐａｌｉｓａｄｅ全栅化Ｔｏｔａｌ—ｐａｌｉｓａｄｅＩ，３、４第一层栅栏细胞密度Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆｆｉｒｓｔｌａｙｅｒｃｅｌｌｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ／１００＃ｍＩ，１，２６．６９士０．０８ｂ８．８４±０．０４Ｉ。３，４胞间隙ＩｎｔｅｒｓｐａｃｅｏｆｌｅａｆｃｅｌｌｓＦｅｗ少、小ａｎｄｓｉｎａｉｌＦｅｗ少、小ａｎｄｓｍａｌｌＩ，１、２Ｆｅｗ少、小ａｎｄｓｍａｌＩ发达少、小Ｆｅｗａｎｄｓｉｎａｉｌ发达Ｗｅｌｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ１Ｉ。３、４主脉维管组织Ｖａｓｃｕｌａｒｔｉｓｓｕｅｏｆｍｉｄｒｉｂｌ发达Ｗｅｌｌ—ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ４１９．３８士５．６８ｂ１发达Ｗｅｌｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ４９２．０７士１０．８３Ｉ．５、６Ｗｅｌｌ—ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ６７９．０５土４．４７ｂＩ，７、８主脉厚度Ｔｈｉｅｋｎｅｓｓｏｆｍｉｄｒｉｂ／ｇｉｎＩ，５、６０５７．５８士６．８１Ｉ，７、８注：不同字母表示同种植物在不同海拔水平上叶片结构差异显著（Ｐ＝ｏ．０５）。数值为平均值士标准误（ｎ一６）。Ｎｏｔｅ：ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰ＝０．０５ｌｅｖｅｌｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ．Ｖａｌｕｅｓｍｅａｎｓ＋ｓ…ｅｎ＝６万方数据 ２７８西北植物学报２９卷－墨竹柳Ｓａｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓ口左旋柳Ｓａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａＯ．５乙ｏ．４飞０．３石０．２吕苦ｏ．１如笱加：２加，ｏ０．ＯＯ．６，２５０昌２０００．４石１５０ｇ目１００Ｕ５０Ｏ３６５０４０．２Ｏ．Ｏ６００３６５０４６００海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ图１海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ不同海拔墨竹柳和左旋柳的净光合速率Ｐ。（Ａ）、气孔导度Ｇ。（Ｂ）、胞问二氧化碳浓度ＣＩ（Ｃ）和气孔限制值Ｌ，（Ｄ）不同小写字母表示同一树种不同海拔差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）Ｆｉｇ．１Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐ。，Ａ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇ。，Ｂ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒＣ０２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ，Ｃ），ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（Ｌ。，Ｄ）ｉｎＳａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａｌｅａｆｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｓｐｅｃｉｅｓａｎｄＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓａｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔＰ＜Ｏ．０５．Ｂａｒｓｍｅａｎｓ士Ｓ．ｅ．ｎ一６表２Ｔａｂｌｅ２Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎ随海拔升高墨竹柳和左旋柳叶片结构和光合特征的变化ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳａｌｉ．ｒｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａｌｅａｆｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａ注：十代表升高；●代表Ｆ降；＊代表２种柳树之间叶片结构和光合特征变化幅度差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）。Ｎｏｔｅ：十ｍｅａｎｓｔｗｏＳａｌｉｘｉｎｃｒｅａｓｅ；●ｍｅａｎｓｄｅｃｒｅａｓｅ；＊ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｆｔｈｅｌｅａｆａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐ＜Ｏ．０５）．分别下降了３２．７％、６５．６％和３４．０％（表２）；与之相反，Ｌ。值显著升高（图１，Ｄ），墨竹柳和左旋柳叶片的Ｌ。值随海拔．升高分别增加了１９．４％和７１．６％。３讨论海拔的变化是引起环境因子变化的重要因素之一，环境中各种生态因子如紫外线辐射强度、大气温万方数据 ２期李翠，等：青藏高原２种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较２７９度等随海拔的变化发生相应的变化［２’３’１１’１２］。这种变化在青藏高原地区尤为明显，生长在这个区域的能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而导致气孔密度增加，但小而密的气孔同时也具有较高的灵活性【ｌ７‘。一方面利于植物叶片与外界的气体交换，降低由于低ＣＯ。分压造成的不利影响；另一方面有利于叶片水分的保持，是植物适应高原旱生环境的表现‘１引。３．２不同海拔生境对叶片光合特性的影响植物的光合作用是植物生长发育过程中最易受外界环境影响的重要的生理过程。尤其是极端和多变的高原环境对植物光合作用的影响更为显著。本研究中，随海拔升高，２种柳树的Ｐ。都出现了大幅度下降，墨竹柳和左旋柳分别下降了５０．７％和３２．７％，这与许多高山植物的响应一致Ｄｓｄｇ］。但对两种柳树而言，随海拔的升高，增大的气孔密度和富含叶绿体的栅栏细胞对维持叶片的光合能力应有一定的积极作用。另一方面，测量结果也显示，生长在低海拔（３６５０植物叶片的形态结构和功能对不同海拔的高原环境产生适应性变化。３．１不同海拔生境对叶片结构影响随海拔升高２种柳树叶面积均呈变小趋势（采样时观察），并有不同程度的增厚（表１，图版Ｉ，１～４），其中墨竹柳和左旋柳的叶片厚度增幅分别达到了４６．９％和１３．８％，这可能是由于海拔的升高，紫外辐射逐渐增强，限制了叶片的发育¨…，已有的研究认为，强紫外线辐射是影响高山植物叶片发育的重要环境因子之一，高山植物叶片变小增厚是对强紫外线辐射环境的一种适应Ｌ１３．１４］。另外，高原植物生长发育除了受强太阳辐射的影响，还受到温度和水分因子的限制。本研究的试验区域海拔４６００ｍ，气温较低（年平均气温一４℃～４℃），温差大，无绝对无霜期，植物易形成‘生理干旱’胁迫，因此，如何防止水分散失，提高水分利用率是植物生存适应重要策略之一。在本研究中，随海拔的升高，叶片增厚、叶肉趋于全栅化、栅栏细胞层数和密度增加及表皮角质层增厚既可防止水分蒸腾散失，提高水分利用效率，又可防御强辐射对叶片的灼伤［１引。同时，２种柳树的叶片中脉随着海拔的升高趋于更发达一方面可能有利于植物水分和营养的运输；另一方面对自身叶形的保持也有一定的机械支撑作用，有利于增强植物对青藏高原高寒强风等不利因素的抵抗能力‘１ｍ）的墨竹柳和左旋柳的Ｇ和Ｃｉ均６００显著低于高海拔（４ｍ）的同种植物，而Ｌ。的变化趋势与之相反，分别上升了１９．４％和７１．６％，这说明随海拔的升高，墨竹柳和左旋柳叶片光合效率的下降有气孑Ｌ限制的因素存在。而且，随海拔升高，ｃｏ：分压的降低、叶片增厚、气孔面积减少及Ｇ。的下降在一定程度上可能也会影响叶片的光合效率。从整体来看，２种柳树随海拔升高引起的Ｐ。下降是各因子综合作用的结果，其中气孔限制值Ｌ。的显著升高，可能是导致其下降的主要原因之一。，基于以上研究，本实验认为，墨竹柳和左旋柳叶片对高原环境变化的适应策略相似，即二者均是以结构变化（如增加叶片厚度、角质层厚度、气孑Ｌ密度及维管组织等）和牺牲碳同化能力为代价来适应高原环境的，但二者之间也存在一些差异，可能是种间差异所致。气孔是植物与外界环境交换气体及水分的通道，植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用都离不开气孑Ｌｎ６‘。气孔对环境的变化（如ｏｚ和ＣＯｚ分压）较为敏感。随着海拔的升高，２种柳树的气孔密度均呈增加趋势，而单个气孔面积呈减小趋势。这可致谢：本研究得到了崔洪霞老师和邢全老师的大力帮助，在此表示感谢。参考文献：［１］ＬＵＣＦ（卢存福），ＪＩＡＮＩ．ＣＨ（简令成）．Ｆｒｅｅｚｉｎｇｈａｒｄｉｎｅｓｓｉｎａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ（植物学通报），１９９８，ＩＳ（３）：１７—２２（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［２］王勋陵，王静．植物形态结构与环境［Ｍ］．兰州：兰州大学出版社，１９８９：１０５—１４８．［３３ＷＵｂｅｔｘＭ（吴学明）．ＡｓｔｕｄｙａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｓｔｅｍｓｏｆｆｉｖｅａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｕｓｅｄｆｏｒＴｉｂｅｔａｎｍｅｄｉｃｉｎｅｉｎＱｉｎｇｈａｉ—Ｔｉ—Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报）。１９９６，１６（１）：５６—６０（ｉｎＲＣｈｉｎｅｓｅ）．ｌｅａｆ［４］ＺＨＡＯＱＦ（赵庆芳），ＭＡＪ（－－ｑ瑞君），ＤＵＧＺＨ（１／生国桢），ｅｔａｌ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＬｉｇｕｌａｒ—万方数据 ２８０西北植物学报Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔＳｃｉＥｄｉ．）（兰州大学学报·自然科学版），２９卷２００６ｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ．［Ｊ］ＪｏｕｒｎａｌｏｆＬａｎｚｈｏｕ４２（１）：３３一３９（ｉｎ）ｅｓｅｎｉｈＣ［５１ＤＵＡＮＸＨ（段喜华）．ＳＵＮＬＦ（孙立夫），ＭＡＳＨＲ（马书荣），ｅｔａｌ．ＴｈｅｓｔｕｄｙｏｆｂｌａｄｅｏｆＡｄｅｎｏｐｈｏｒａｐｏｔａｎｉｎｉｉｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅ［Ｊ＇］．Ｂ“ｌｌＰｔｉ”ｏｆＢＤｔ口旭ｉｆ口ｚＲｅｓｅａｒｃｈ（植物研究），２００３，２３（３）：３３４—３３７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．Ｘ［６］ＤＵＪＨ（杜军华），ＷＵａｎｄＭ（吴学明），ＤＩＡＯＺＨＭ（刁治民）·ｅｔａｌ．ＴｈｅｉｎｓｔｕｄｙｏｆｕｌｔｒａｓｔｒｕｅｔｕｒｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＡｒｅｎａｒｉａｔａｐａｎｃｈａｎｅｎｓｉｓ０３４（ｉｎＣｈｒｙｓｏｓｐｌｅｎｉｕｍｎｕｄｉｃａａｕｌｅａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报）。２００１·２１（５）：１０３１－－１Ｃｈｉ—ｎｅｓｅ）．［７］ＨＥｉｎＴ（何涛），ｗＵＸＭ（吴学明），ＺＨＡＮＧＷＪ（张文静），ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｌｏｃａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００４，２４（４）：７２８—７３１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．Ｇ［８３ＷＥＩＪ（魏捷）。ＢＥＮＹ（贲桂英）．ＵｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰｏｌｙｇｏｎｕｍｖｉｖｉｐａｒｕｍＬ．ｇｒｏｗｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｓＱｉｎｇｈａｉＰｌａｔｅａｕ［Ｊ３．Ｐ＾∥ｏＰｆｏｚｏｇｉｆ口Ｓｉｎｉｃａ（植物生态学报），２０００。２４（３）：３０４—３０７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［９１ＪＩＡＸＨ（贾晓红），ＪＩＡＮＧＧＣＨ（姜罡丞）．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｈｅｉｇｈｔｇｒａｄｉｅｎｔｔｈｅｕｌｔｒａｓｔｒｕｅｔｕｒｅｓｏｆＫ０６而ｓｉａｈｕｍｉｌｉｓｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（河南大学学报），２００２，３：７４—７７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［１０３［１１］李正理．植物制片学［Ｍ］．北京：科学出版社。１９７３：９４～９９．ＫＡＯＷＹ，ＣＨＡＮＧＫＷ．ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｔｒｅｎｄｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＭｉｓｃａｎｔｈｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｃｅｎｔｒａｌＴａｉｗａｎ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎｊｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，４９：５０９—５１４．［１２３ＦＲＩＥＮＤＡＤ。ＷＯ（）ＤＷＡＲＤＦＩ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙａｎｄｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｍｏｕｎｔａｉｎｐｌａｎｔｓｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９０。２０：５９—１２４．［ａ３１ＭＥＮＤＥＳＭＭ，ＧＡＺＡＲＩＮＩｍｅｎｔｓｅｆｆｅｃｔｓＬＣ，ＲＯＤＲＩＧＵＥＳＭＬ，ｅｔａｌ．ＡｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｆｏｌｉａｇｅａｎｄｏｆＭｙｎｔｕｓｃｏｎｍｕｉｎｓｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｌｉｇｈｔａｎｄｅｎｖｉｒｏｎ－Ｂｏｔａｎｙ，ａｎｄｐｌａｎｔｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ［＇Ｊ１．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ２００１，４５：１６５—１７８．［１４３ＳＨＩＳＢ，ＺＨＵｏｆＷＹ。ＬＩＨＭ，ｅｔａｌ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＳａｕｓｓｕｒｅａｓｕｐｅｒｂａａｎｄＧｅｎｔｉａｎｓｓｔｒａｍｉｎｅａｉｓｒｅｄｕｃｅｄａｆｔｅｒｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ．ｅｎｈａｎｃｅ—ｍｅｎｔＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，５１：７５—８３．Ｋ［１５］ＱＩＪ（祈建）。ＭＡＭ（马克明），ＺＨＡＮＧＹｘ（张育新）．ＴｈｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌＥｃｏｌｏｇｉｃａｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｓ［Ｊ］。ＡｃｔｓＳｉｎｉｃａ（生态学报），２００７，３１９３０—９３７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．ｏｆ［１６］ＬＩＦＩ，（李芳兰）。ＢＡＯＷＫ（包维楷）．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｌｅａｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ（植物学通报）．２００５，２２：１１８—１２７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［１７］ＺＨＡＮＧＹＣ（章英才），ＹＡＮＴＺＨ（问天珍）．ＳｔｕｄｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｎａｔｏｍｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｏｆｌｅａｖｅｓｏｆＫａｒｅｌｉｎｉａｃａｐｓｉａ（Ｐａｌｌ）ｌｅｓｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｉｎｇｘｉａＣｏｌｌｅｇｅ（宁夏农学院学报），２００３，２４（１）：３１—３３（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．ｇｒｏｗ—［１８］ＨＥｉｎｇＴ（何涛），ｗｕＸＭ（吴学明），ＷＡＮＧＸＲ（王学仁），ｅｔａ１．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｏｉｄｅｓａｌｔｉｔｕｄｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００５。２５（１２）：２５１９—２Ｇ５２３（ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔＣｈｉｎｅｓｅ）．［１９３ＳＨＩｉｎＳＨＢ（师生波），ＢＥＮＹ（贲桂英），ＺＨＡＯＸＱ（赵新全），ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｕＶ—ＢｒａｄｉａｔｉｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｔｈｅａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔＧｅｎｔｉａｎａｓｔｒａｍｉｎｅａ［Ｊ］．ＡｃｔａＰ＾ｙ￡ｏＰｆｏｚｏ耳ｆｆ口Ｓｉｎｉｃａ（植物生态学报），２００１，２５（５）：５２０－－５２４（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．万方数据 ２期李翠，等：青藏高原２种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较２８１图版Ｉ不同海拔下左旋柳和墨竹柳叶片解剖结构ＬＥ．下表皮；ＰＴ．栅栏组织；ＵＥ．上表皮；Ｃ．角质层；ＣＣ．晶细胞；Ａ．通气组织；Ｐ．薄壁组织；ＶＢ．维管束；ＶＢＳ维管束鞘１、２．分别为海拔３和４６００Ｐｌａｔｅ６５０ｍ和４６００ｍ的左旋柳叶片横切；３、４分别为海拔３６５０６５０ｍ和４６００ｍ的墨竹柳叶片横切；５、６分别为海拔３６５０ｍｍ的左旋柳叶片毛脉横切；７、８分别为海拔３ＩＴｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｍ和４６００ｍ的墨竹柳叶片主脉横切。标尺；ｉ５０ｐｍ。ｌｅａｖｅｓｉｎｏｆＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａａｎｄＳａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔｓＬＥ．Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＰＴ．ＰａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｔＵＥ．Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，Ｃ．Ｃｕｔｉｃｌｅ；ＣＣ．Ｃｒｙｓｔａｌｃｅｌｌ；Ａ．Ａｅｒｃｎｃｈｙｍａ；Ｐ．Ｐａｒｅｎｅｈｙｍａ；ＶＢ．Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ＶＢＳ．ＶａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅＦｉｇ．１，２ｓｈｅａｔｈｓｅｃｔｉｏｎｓｔａｎｄｓｆｏｒｔｈｅｌｅａｆｉｎｏｆＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａ６５０ｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａｌｅａｖｅｓａｎｄＦｉｇ．３，４ｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｅｃｔｉｏｎｏｆＳｎｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｖａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａａｎｄ４６００ａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆ３ｓｔａｎｄｍａｎｄ４６００ｍ，ｒｅｓｐｅｅｔｉｖｅｌｙ；Ｆｉｇ．５，６ｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｏｆＳａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆＳａｌｉｘｐａｒａｐｌＰ５ｉ口３６５０ｌｅａｆｍｉｄｒｉｂａｎｄＦｉｇ．７，８ｆｏｒｔｈｅｓｅｃｔｉｏｎｌｅａｆｍｉｄｒｉｂｉｎａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆｍｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｂａｒ＝１５０“ｍ．万方数据 ２８２西北植物学报２９卷图版Ⅱ不同海拔下左旋柳和墨竹柳叶表面气孔密度６５０ｌ，２分别为海拔３６分别为海拔３１００“ｍ。Ｐｌａｔｅ６５０ｍ和４６００６００ｍ的左旋柳叶片上表皮气孔密度；３、４分别为海拔３６５０６５０ｍ和４６００６００ｍ的左旋柳叶片下表皮气孔密度１５，ｍ和４ｍ的墨竹柳叶片上表皮气孔密度；７、８分别为海拔３ｍ和４ｍ的墨竹柳叶片下表皮气孔密度。标尺＝１１ＳｔｏｍａｄｅｎｓｉｔｙｏｆＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａ，ｃａｒ．ｓｕｂｉｎｔｅｇｒａａｎｄｏｆｕｐｐｅｒＳａｌｉｘｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａｒｅｎｓｉｓｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔＦｉｇ．１，２ｓｔａｎｄｓｕｂｉｎｔｅｇｒａｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｔｏｍａｄｅｎｓｉｔｙｈａｂｉｔａｔｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄ４６００Ｆｉｇ．３，４ｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｔｏｍａｄｅｎｓｉｔｙｓｔａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆＳａｌｉｘｐａｒａｐｌｅｓｉａｄｅｎｓｉｔｙ３６５０ｌｅａｖｅｓｉｎａｌｔｉｔｕｄｅ３６５０ｍａｎｄｍ。ｒｅｓｐｅｅｔｉｖｅｌｙ；Ｆｉｇ．５，６ｌｅａｖｅｓｆｏｒｔｈｅｓｔｏｍａｏｆｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ６００ａｎｄＦｉｇ．７，８ｆｏｒｔｈｅｓｔｏｍａｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆＳａｌｉｘｍｎｉｚ＾ｏ矗“＂ｇｇｎｒＰ柠ｓｉｓｉｎａｌｔｉｔｕｄｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆｍａｎｄ４ｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｂａｒ＝１００“ｍ．万方数据 青藏高原2种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较
作者：作者单位：
李翠， 程明， 唐宇丹， 姜闯道， 戴绍军， 石雷， LI Cui， CHENG Ming， TANG Yu-dan， JIANG Chuang-dao， DAI Shao-jun， SHI Lei
李翠,LI Cui(东北林业大学,生命科学学院,哈尔滨,150040;中国科学院植物研究所,北京,100093)， 程明,唐宇丹,姜闯道,石雷,CHENG Ming,TANG Yu-dan,JIANG Chuang-dao,SHILei(中国科学院植物研究所,北京,100093)， 戴绍军,DAI Shao-jun(东北林业大学,生命科学学院,哈尔滨,150040)
西北植物学报
ACTA BOTANICA BOREALI-OCCIDENTALIA SINICA2009,29(2)3次
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