次生阔叶林夏季鸟类群落组织结构形成的机制

次生阔叶林夏季鸟类群落组织结构形成的机制*

邓秋香1，王继龙2，高玮2

1北华大学理学院，吉林吉林市（1320132） 2东北师范大学生命科学院，吉林长春（130024）

E-mail：gaowei1937@yahoo.com.cn

摘 要：我们于2000年-2004年3-7月的鸟类繁殖季节，在吉林省左家自然保护区次生阔叶林中作了鸟类群落组织结构形成机制的研究。通过5年的研究发现，该林型的鸟类群落的种类组成和丰富度都在12-17种，每年的个体数在52-79只之间；年间种类的相似性为0.7692-1之间；变异系数（CV）一般都在21%以上。从波动系数看(CF)，大多数都在1.388～3.564之间。说明该鸟类群落结构是相对稳定的。鸟类群落组织结构形成和稳定是由于存在“关键类群”。我们把影响群落组织结构形成和群落格局的物种称为“关键类群”（Key Group）。它是以提供巢资源而被其他种鸟类繁殖所利用，从而实现鸟类群落组织结构的相对稳定。次生阔叶林夏季鸟类群落组织结构形成的关键类群有两个：一个是初级洞巢鸟；另一个是喜鹊。在39.8hm2的次生阔叶林样地中，鸟类群落结构形成中的关键类群和利用其巢繁殖的鸟类，个体数量占63.17%，消费生物量占78.8%。5年中，喜鹊每年新筑巢12.2个，每年的递增率46.62%；初级洞巢鸟类每年新啄洞5.6个,新啄洞每年递增率为29.4%。喜鹊新旧巢被其它鸟的利用率在25%—40.7%之间。次级洞巢鸟利用率在58.8%-91.7%。喜鹊和初级洞巢鸟在群落结构形成中的功能是他们每年筑新巢和旧巢被其他鸟类所利用，形成“投资—>效益”或“初级生产者—>消费者”的关系。因此，关键类群和利用其巢繁殖的鸟类在鸟类群落结构形成中都是主体，并起着重要的制约作用。

关键词： 次生阔叶林 鸟类群落组织结构 关键类群 巢资源 中图分类号：Q959.7

1. 引 言

动物群落生态的一个最基本的问题是群落是否由随机种类集合构成；或者在群落中是否有影响种类构成的决定过程 (Kenneth Feeley,2003)。而这是群落生态学的中心问题 (Paine,1966)。就目前群落生态学的研究内容来看，所持的观点各有侧重。比如认为区域面积是影响鸟类群落组成的重要因子（胡伟等，2002），岛屿生物地理学（Pimm,2004）,也属于该观点；植被类型是影响鸟类群落的因子(鲁庆彬等，2003；袁力，2005)；景观的空间有序性对群落结构形成的影响是必然的 （Kimberly et. Al.,2004 ）； Diamond（1978年）；还提出种间竞争是决定动物群落结构的主要因子；近几年来又把干扰和空间异质性做为群落能集合更多物种的重要因素(Piane,1969 )。Holmes等(1986)在“温带阔叶林鸟类群落动态：在HUBBARD BROOK

的

长

期

动

向

”

一

文

中

，

曾

分

析

了

Pianka(1973),Diamond(1978),Wiens(1977),Cody(1974，1978），Schoener（1974，1982）等学者的文章后指出，目前鸟类群落生态学的研究有一个问题，鸟类的集合是否都是由种间相互作用而组织在一起的，及各种各样的生态因子影响着种类的分布，种类的丰富度，从而影响群落结构。Holmes(1986)等在这篇文章中提出关于群落结构的4个问题：在温带森林中鸟类种群密度是如何变化的；什么生态过程引起观察到的变异性；在什么大小尺度上，这些过程 *

本课题得到教育部博士点基金的资助（20050200009）和国家自然科学基金资助（30370183）。 1邓秋香（1966--）副教授。主要研究动物生态，发表论文15篇，著作2部。 2通讯作者：E-mail：gaowei1937@yahoo.com.cn。

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才显露出来；从这些种群的趋势和过程看，我们能推断出什么群落结构？回答这些问题将帮助我们解答在温带森林中鸟类群落的形成过程以及形成的方式。

综合上述观点，在对群落的整体结构是如何形成的这个群落生态学中心问题进行了多方面而深入的研究，如影响群落形成有竞争，干扰，资源分割，捕食，空间异质性，气候变化以及岛屿生物地理学理论等等。这些研究都是从种间相互作用为基本出发点展开的。我们认为，这些研究在群落生态学的发展中起到积极的推动作用。但是，这仅是种间关系和外部因子的影响。在我们多年来对次生阔叶林鸟类群落组织结构形成的研究中 ( Gao wei et. al.,2000,2002,2004)，发现鸟类群落结构的形成不仅有种间相互作用和外部环境因子的影响，而更主要应从鸟类繁殖最本质的需要来研究，以揭示群落生态学研究的中心问题。我们通过研究发现“巢址资源”是鸟类繁殖中最主要的选择因子。也是夏季鸟类的主导行为，由此形成了夏季鸟类的群落结构。而一个适宜的、充足的巢址资源是由两方面提供的，一是植被结构；一是鸟类本身提供巢址并为其他种鸟类所利用。这对鸟类来说都是巢址选择中的最关键的因素。

为此，我们试图从鸟类提供巢址资源和被再利用这个角度对群落生态学的中心问题给予解释。这项研究的目的是：（1）探讨次生阔叶林夏季鸟类群落结构稳定性；（2）巢址资源的再利用和鸟类群落稳定性之间的关系；（3）试图以“关键类群”来阐述鸟类群落形成的机理。

2. 工作区域及研究方法

2.1工作区域

研究区域位于吉林省左家自然保护区的天然次生林。保护区总面积为87Km²，位于126--126°04ˊE，43°07ˊ--44°06ˊN，海拔高度平均为240-460m左右。保护区内主要生境是山地次生阔叶林，乔木树齡一般为50-70年。保护区内植物40多科，300多种。其中乔木为14种。乔木树胸径为48.81±4.78cm,树高为12.28±2.33m,冠高为6.31±2.37m, 冠均面积为34.48±24.72m2 ，样地内乔木总盖度为9414.07m2。主要树种为蒙古栎(Quercus mongolica)，密度为256.2株/hm2，是本区的优势种；黑桦(Betula davurica)的密度为102.1株/ hm2，糠椴(Tilia mandshurica)的密度为105株/hm2，白皮柳(Salix pierotii)的密度为53.6株/hm2，山杨(Populus davidiana)的密度为29.6株/hm2，春榆(Ulmus japonica)的密度为21.2株/hm2，紫椴(Tilia amurensis)的密度为18.6株/hm2,水曲柳(Frazinus mandshurica)的密度为11株/hm2，山槐(Amorpha fraticosa)的密度为8.5株/hm2，色木槭(Acer mone)的密度为7.6株/hm2，稠李(Padus asiatica)的密度为5.8株/hm2。还有部分的针叶树种，如油松（Pinus tabulaeformis），樟子松（Pinus sylvestris,），黄花落叶松(Larix olgensis)等。林下灌木丛生，主要有紫丁香（Syringa velutina），刺五加（Aca nthopanax senticosus）,山荆子（Malus balata），刺梅（Rosa davurica），搸（Corylus heterophylla）等。草本植物多为禾本科（Gramineae），菊科（Compositae），毛茛科（Ranunculaceae），寥科（Polygonaceae），莎草科（Cyperaceae）等植物。除次生林外，还有草地，农田，林间空地，和水域等生态景观。疏林和人工林，把次生林分割成许多班块。

2.2研究方法

选择39.8 hm²样地 ，植被调查采用样地中随机选择标准树,并以标准树为核心,30米为半径内记录树种及胸径、树高、树冠高、树冠盖度等。其中，树冠盖度是以冠长径、冠短径为变量，按照椭圆形求得的树冠总面积。

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鸟类新巢、旧巢的调查，以2000年初级洞巢鸟和喜鹊当年筑的新洞（巢）和旧洞（巢）为标准。每年记录新、旧巢的数量变化，包括新巢的增加和旧巢的再利用。

鸟类群落结构的调查方法是每年在样地中把全部繁殖鸟巢找到。记录筑巢种类、数量。种的多样性计算采用Shannon-Wiever(1949)H′公式，相似性采用whittaker(1960)I相似指数公式计算。采用Whittaker(1975)的波动系数（Coefficient of Fluctuation,CF）公式计算年间和种类的波动,测试群落结构的稳定性,具体公式如下: CFantilog

~(logNx−logN)/t−1 ，Nx代表在x年种类的丰富度，而Ñ代表几何平均密度，∑

antilog为反对数，t代表时间。

我们还采用变异系数(Coefficient of Variation,CV)测试年间和种类的变化,具体公式 如下: CV=s/x；采用Karr(1971)CB=NWx计算消费生物量(CB),N是个体数，W是平均体重（g/10hm2）,x是一个指数，在温带环境温度为190C时，x对雀形目鸟类是0.5876,对非雀形目鸟类是0.6722。

3结果

3.1次生阔叶林夏季鸟类群落结构和稳定性

我们用5年中鸟类在样地筑巢数的变异系数和波动系数以及每年鸟种多样性( H' ) 和年度间鸟的种类的相似性（I）来阐述鸟类群落结构及其稳定性。

3.1.1鸟类群落结构的动态变化

我们于2000年至2004年5月—6月，在鸟类繁殖期调查的巢种类和数量，测定密度，变异系数（CV）和波动系数（CF），结果如下表。

表1 五年中鸟巢密度、变异系数和波动系数(39.8hm2)

年 份 种 类 红脚隼Falco subbuteo 长耳鴞Asio otus 绿鹭Nycticorax nycticorax 戴胜Upupa epops 斑啄木鸟Picoides major 小斑啄木鸟Picoides minor 黑枕黄鹂Oriolus chinensis 灰椋鸟Sturnus cineraceus 虎纹伯劳Lanius tigrinus 三色鶲Ficedula zanthopygia 喜鹊Pica pica 普通鳾Sitta europaea 沼泽山雀Parus palustris 大山雀Parus major 红隼Falco tinnunculus 代码 (Code) 巢的变异系数总密度（CV,%） （巢/hm2） 波动系数 (CF) =消费生物量（CB, g/10hm2) Fs 0.302 37.3 2.483 745.53 Ao 0.101 00.0 2.101 1684.74 Nr 0.201 25.0 2.591 509.96 Ue 0.653 27.1 2.425 895.54 Pma 0.528 21.0 1.388 340.68 Pmi 0.176 34.3 3.066 111.76 Oc 0.754 26.4 2.691 851.38 Sc 0.276 28.0 3.564 279.62 Lt 0.126 70.7 3.316 70.93 Fz 0.704 69.8 2.823 264.24 Ppi 1.523 45.8 7.893 2776.65 Se 0.553 44.3 1.874 252.11 Pp 0.453 42.1 2.161 136.17 Pm 0.553 56.5 1.791 274.03 Ft 0.126 00.0 7.211 368.20 -3-

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燕隼Falco subbuteo 雕鴞Bubo bubo 总 计

Fs 0.126 00.0 2.367 321.93 Bb 0.075 57.7 4.922 827.85 11188.20

在种群水平上，我们估测群落结构动态变化用两种方法即：变异系数（CV）和波动系数（CF）。变异系数（CV）一般都在21%以上。5年中每种鸟在样地筑巢数的变异系数最小的是长耳鴞，燕隼和红隼，平均每年筑巢数量几乎相等。最大为虎纹伯劳70.7%和三色鶲为69.8%。其余鸟类都在21%-57.7%之间。

每年筑巢数量较多的戴胜、斑啄木鸟、黑枕黄鹂、喜鹊、普通鳾、沼泽山雀和大山雀的变异系数都在21%-56.5%。次级洞巢鸟如戴胜，灰椋鸟，普通鳾，沼泽山雀，大山雀和三色鶲都在27.1%-69.8%。从波动系数看(CF)，5年中波动系数较大的为喜鹊（CF=7.893）和红隼(CF=7.211)。其余鸟类波动不大，大多数都在1.388～3.564之间。

3.1.2鸟种多样性H′

我们采用Shannon-Wiever(1949)H′公式，对五年中鸟种多样性进行计算，得出结果如下：

表 2 每年鸟种多样性

2000年 2001年2002年2003年2004年

=T=24.034

H′ 2.43 2.17 2.43 2.14 2.67 Sig0.000

从表中可以看出，2004年鸟种多样性最高，H′=2.67，2000年和2002年相似，2001年

和2003年相似。还可以看出，鸟繁殖多样性有波动，其规律是一年多一年少。年度间种类多样性差异达到极显著。说明每年繁殖的鸟种类数量是不同的，但是其种类在12-17种之间变动。

3.1.3年度间的鸟种相似性

我们对5年中鸟种的相似性采用whittaker(1960)相似指数（I）公式进行计算：I=2c/a+b。列表如下：

表3 年度间鸟类组成相似性

年份 2000 2001 2002 2003 2004

2000 ------- 0.8333 ----- ----- ------- 2001 ---- ---- 0.7692 ---- ---- 2002 ----- ---- ------- 1.0 --- 2003 ----- ------ ---- ----- 0.9697

从表中可以看出，不同年份间鸟类的相似性，以2002年和2003年最为相似 I=1.0，其次为2003年和2004年，其相似性指数I=0.9697。可以看出年度间鸟类组成基本上是相似性的。说明该地区鸟类群落结构是基本稳定的。

3.2次生阔叶林鸟类群落组织结构形成的“关键类群”

据多年的观察和对上述次生阔叶林鸟类群落结构的测定，在树龄为50-70年次生林中鸟类的群落结构基本是稳定的。夏季次生阔叶林中鸟类群落结构的形成和稳定性，从鸟类繁殖期巢址的选择来分析，主要是巢址资源提供者的作用。我们认为，主要是两个方面提供巢址资源。即：植被结构和鸟类本身提供巢址资源并为其他鸟类所利用。我们把影响群落组织结

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构形成和群落格局的物种称为“关键类群”（Key group）。夏季次生阔叶林中关键类群有两个：一个是喜鹊群，另一个是初级洞巢鸟，如啄木鸟类群。关键类群在群落结构形成中作用和功能分述如下。 3.2.1 关键类群的作用

3.2.1.1喜鹊在群落组织结构形成中的作用

据5年的观察和调查研究，喜鹊在39.8hm2中每年筑新巢、旧巢和被其他种鸟利用情况列表如下：

表4 喜鹊新旧巢和被利用巢数

年份 总计 新巢数 旧巢数 7

10 10 27 20

被利用新巢比（%）

2（25） 2（20） 4（25） 5（25） 2（28.6）

被利用旧巢比（%） 总计（%）

4（57.1） 6（40）

3（30） 5（25） 5（50） 9（34.6）7（26） 12（25.5）9（45） 11（40.7）

2000 15 8 2001 20 10 2002 26 16 2003 47 20 2004 27 7

从表中看出，利用喜鹊新巢筑巢，约占25%左右，而利用旧巢筑巢者在30%—57%之间。年份不同利用喜鹊新旧巢筑巢数在25%—40.7%之间。总之，利用喜鹊旧巢筑巢者为多，新旧巢的利用率却在总巢数的1/4以上。2000年为40%，2001年为25%,2002年为34.6%,2003年为25.5%,2004年为 40.7%。可见喜鹊新旧巢的利用率最高为40.7%，最低为25%。

在5年中，喜鹊群落结构中的消费生物量为2776.65g/10hm2，占总消费生物量(11188.2g/hm2)的

24.82%

，5

年中每年的消费生物量分别占

19.55%,31.69%,26.48%,30.84%,14.57%。5年中喜鹊在样地的数量为122只，占群落内鸟类个体数的（624只）19.55%（见表1和附表1）。

在5年中，利用喜鹊巢繁殖的鸟类有5种，利用新旧巢的调查结果如下表：

表5 利用喜鹊巢筑巢的种类和数量

年 份 种 类 2000新巢 20002001旧巢 新巢2001旧巢2002新巢2002旧巢2003 新巢 2003旧巢2004 2004 新巢 旧巢 2 1 3 1 2 1 1 2 红脚隼 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 燕隼 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 红隼 0 4 0 3 0 4 0 4 0 5 长耳鴞 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 雕鴞 6 5 9 12 11 总计 40% 14.8% 25% 新旧巢利用率 57.1% 30%

从表中看出，利用喜鹊巢筑巢的鸟类有5种, 它们是：红脚隼，红隼，长耳鴞，燕隼和雕鴞等5种。总的利用率为14.8%-57.1%。5年中，样地中17种鸟类个体数为624只，利用喜鹊巢的5种鸟类共计90只，约占总数的14.42%（见附表1）。5种鸟每年的消费生物量量分别为745.53g/10hm2, 368.2g/hm2, 1684.74g/hm2, 321.93g/hm2, 827.85g/hm2。5年总计消费生物为3948,25g/hm2， 占群落总消费生物量(11188.20g/hm2)的35.29%（见表1）。

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3.2.2.2初级洞巢鸟在群落组织结构形成中的作用

初级洞巢鸟主要是斑啄木鸟、小斑啄木鸟、黑枕啄木鸟和白背啄木鸟。在我们调查的样地中，主要是斑啄木鸟和小斑啄木鸟的巢洞,被次级洞巢鸟利用。五年的调查结果如下:

表6 初级洞巢鸟巢洞再利用率

总计年份

2000 26 新啄洞4 7 3 6 6

利用洞 22 10 22 18 10

总利用率84．6% 58．8% 91．7% 81．8% 71．4%

2001 17 2002 24 2003 22 2004 14 从表中可以看出,五年中巢洞利用率在58.8%---91.7%之间,其中2002年最高为91.7%。初级洞巢鸟类在样地中是大斑啄木鸟和小斑啄木鸟。5年中，总消费生物量分别为794.80 g/hm2和 111.76g/hm2 。占总消费生物量的7.1%和1.0%。5年中，群落中共计17种鸟类624只，两种啄木鸟为58只，占9%（见附表1）。

利用初级洞巢鸟巢筑巢的种类和数量列表如下：

表7 次级洞巢鸟利用初级洞巢鸟旧洞情况

项目年份 初 级 洞巢鸟 斑啄木鸟 小斑啄木鸟 斑啄木鸟 斑啄木鸟 小斑啄木鸟 斑啄木鸟 小斑啄木鸟 斑啄木鸟 小斑啄木鸟 总巢数 22 4 24 1 22 0 14 0 新啄巢数 4 2 2 1 利用 巢数 18 4 22 0 次级洞巢鸟利用旧洞（%） 大山雀 普通鳾 白眉姬鹟 灰椋鸟 总利用率 2000 2001 2002 2003 2004 6（33.3） 5（22.7） 6（27.3） 1（4.5） 84.6% 2（50） 2（50） 8（33.3） 2（8.3） 9（37.5） 3（12.5） 91.7% 5（22.7） 5（22.7） 5（22.7） 3（13.6） 81.8% 3（21.4） 3（21.4） 2（14.3） 2（14.3） 71.4% 17 7 10 2（11.8） 5（29.4） 2（11.8） 1（5.9） 58.8% 4 18 2 0 4 2 10 0 从表中可以看出，次级洞巢鸟利用初级洞巢鸟巢洞都为旧洞，主要利用斑啄木鸟的旧洞。还可看出，次级洞巢鸟主要为四种鸟类。大山雀利用斑啄木鸟旧洞从2000到2004年利用率为11.8%--33.3%；普通鳾五年利用斑啄木鸟旧洞范围为8.3%--29.4%；白眉姬鹟利用斑啄木鸟旧洞为11.8%--37.5%；灰椋鸟利用斑啄木鸟旧洞为4.5%--14.3%。从中可看出灰椋鸟利用率最低，白眉姬鹟利用率最高，大山雀和普通鳾的利用率居中。总利用率为58.8% -91.7%之间。5年中，消费生物量分别为745.53g/10hm 2, 368.2g/hm 2, 1684.74g/hm 2, 321.93g/hm 2, 827.85g/hm 2。5年总计消费生物为3948,25g/hm 2， 占群落总消费生物量(11188.20g/hm2)的35.29%。5年中，次级洞巢鸟类共计164只，占群落中总个体数的62.12%（见表1和附表1）。 3.2.2 “关键类群”的功能

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3.2.2.1“关键类群”在群落中的多度和丰富度

在39.8hm 2 的样地中，关键类群在群落中的多度和丰富度统计结果如下表：

表8 关键类群在群落中的多度和丰富度

项目 年份 丰富度 （物种数） 多 度 （个体数）总物 种数 总个 体数 丰 富 度 比例（%） 多度比例 （%） 2000 7 88 14 130 50 67.69 2001 8 60 12 78 66.7 76.92 2002 10 106 16 154 62.5 68.8 2003 10 108 16 158 62.5 68.4 2004 10 56 17 104 58.8 53.8 从表中可以看出，“关键类群”在群落中的多度（个体数）和丰富度（物种数），分别在53.8%--76.92%和 50.0%-66.7%。从而不难看出，“关键类群”对鸟类群落结构形成起着重要作用。

3.2.2关键类群巢址资源的贡献率

我们在5年中统计了喜鹊和初级洞巢鸟每年的新筑巢和旧巢数量，统计结果如下表：

表9 关键类群新筑巢的贡献率

项目 年份 喜 鹊 新巢（%） 旧巢总巢数初级洞巢鸟 新巢（%） 总巢数 26 17 24 22 14 2000 8（53） 7 15 6（23.1）2001 10（50） 10 20 2002 16（61.5）2003 20（42.6）2004 7（26.0）递增率 12.2（46.62）7（41.2）10 26 3（12.5）27 47 6（27.2）20 27 6（42.9） 5.6（29.4）

从表中可以看出，喜鹊和初级洞巢鸟在群落结构形成中的功能是他们每年提供新巢和旧巢的巢址资源被其他鸟类所利用，形成“投资—>效益”或“初级生产者—>消费者”的关系。5年中，喜鹊每年新筑巢12.2个，每年的递增率46.62%；初级洞巢鸟类每年新啄洞5.6个，新啄洞每年递增率为29.4%。

4. 讨论

4.1次生阔叶林夏季鸟类群落结构的稳定性模式

根据我们在39.8hm2样地中，5年的调查和数据的测定发现，5年中共计有17种鸟类，每年在14种至17种不等；年间种类的相似性在0.7692至1.0之间,年间种类数（多度）差异不显著（P>0.05）；5年中波动系数大部分鸟类都在1.388～3.564之间。变异系数都在21%-57.7%之间，最大为虎纹伯劳70.7%和白眉姬鶲为69.8%。这两种鸟都是侯鸟，迁徙到繁殖地为5月中下旬，大部分留鸟已进入筑巢或产卵期，适宜的巢址已被占据。尤其是白眉姬鶲最早5月20日左右迁到，与其同为洞巢留鸟的普通鳾，大山雀等都已选好巢址并进入筑巢或产卵期。巢址资源的竞争而使产生年间波动。James and Boecklen（1984）发现，在

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马里兰林地(Maryland woodland)的鸟类种群，在7年以上期间是稳定的。但是，他们没能在种类的相依性中找到证据。然而，其他的研究者报告了在温带森林的鸟类种群是相对稳定的(Brewer,1963),并作出存在资源分割的局部模型(Holmes et al.1979b,Holmes1980)以及生态时滞产生的竞争(如Rice1978,Sherry,1979,Williams and Batzli1979,Garcia1983等)。而我们的研究认为由鸟类本身产出的巢址资源而又被其它鸟类繁殖所利用，从而形成了温带次生阔叶林夏季鸟类群落结构，这是一种动态的相对稳定的格局。并且发现其稳定性主要是受巢址资源提供者---“关键类群”所制约。在我们研究的次生林中，主要是喜鹊和初级洞巢鸟类。从表2可以看出，本研究区域鸟类多样性五年间呈现明显的规律：一年多一年少。我们认为，这种动态动态变化是与关键类群鸟类每年种群数量和繁殖筑巢的数量波动有一定有关，也与喜鹊的旧巢只能利用三年有关系。稳定性与该区域的巢址资源的丰富度、波动性、巢资源的种间分割是有一定的关系的。

4.2关键类群产出的巢资源和被利用

巢作为鸟类繁殖的基本条件之一，是鸟类繁殖不可缺少的。每种鸟选择巢位差异很大。在山地次生林中，林龄、覆盖度、密度、隐蔽度等生态环境不同，会有不同的鸟类群落结构。据陈鹏等（1965年）在左家山地次生林调查，初级洞巢鸟如啄木鸟类、次级洞巢鸟如大山雀、普通鳾和白眉姬鹟等都为旅鸟或冬候鸟，缺乏树洞巢鸟类以及利用树洞筑巢的鸟类，这种现象突出反映了鸟类与环境间关系，因为本研究区域大都为杂木林和幼龄的蒙古栎，缺乏古老粗大树种。而经过50多年的树龄已形成较大的阔叶林，初级洞巢鸟类有选择巢位条件而啄洞繁殖，如斑啄木鸟30个巢位统计，树的平均胸径为23.84±0.93cm，洞口处树的直径为23.83±0.92cm。次级洞巢鸟也相继侵入，从而构成了新的群落格局。

本研究中发现，喜鹊每年平均新筑巢12.2个，平均每年递增率为46.62%，初级洞巢鸟每年新啄洞为 5.6个，每年递增率为29.4%。年份不同利用喜鹊新旧巢筑巢数在25%—40.7%之间，次级洞巢鸟利用率在58.8%-91.7%。“关键类群”在群落中的多度（个体数）和丰富度（物种数），分别在53.8%--76.92%和 50.0%-66.7%。

4.3次生阔叶林夏季鸟类群落组织结构形成的“关键类群”

群落中物种之间关系的研究，一直是种群和群落生态学研究的重要内容。提出了竞争理论、生态位理论、干扰理论和资源分割理论等；食物网理论（Pimm,S.L.1982,2004）是从生态系统的营养级出发研究物种的营养关系，提出了关键种理论（Paine,1966,1969）。这一理论对生态学发展起到很大的影响。不同学者的理解不同，并有泛化的趋势。由最初的指顶级的食肉动物而扩展到非食肉动物。因为Menge(1994)用关键捕食(Keytone predation)和关键捕食者(Keytone predator)的概念加以限制。他认为如果一个物种的存在会限制另一个物种的存活的话，起限制作用的物种就是关键种。 Holmes et al.(1986)在一篇关于温带阔叶林鸟类群落动态文章中提出，有5个大的因子能够在这样森林中验证鸟类数量的影响：1.食物的丰富度；2.繁殖季节的气候；3.在自然林中生境的变化；4.种内的入侵，一个干扰竞争的形式。 5.在冬季的死亡率。在他们大量研究基础上认为，这些因子的作用和相对重要性，间接地对温带森林鸟类种群进行调节。

在我们的研究中发现，关键类群和利用其巢繁殖的鸟类，其中喜鹊每年平均新筑巢12.2个，平均每年递增率为46.62%；初级洞巢鸟每年新啄洞为 5.6个，每年递增率为29.4%。喜鹊新旧巢的被其它鸟的利用率在25%—40.7%之间。次级洞巢鸟利用率在58.8%-91.7%。

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喜鹊和初级洞巢鸟在群落结构形成中的功能是它们每年筑新巢和旧巢被其他鸟类所利用。这样就形成了“投资—>效益”或“初级生产者—>消费者”之间的良性循环。在我们研究的次生阔叶林夏季鸟类群落结构形成中，存在“关键类群”，如喜鹊和初级洞巢鸟。不是通过捕食起作用而是通过提供繁殖场所——巢（一种资源）的再利用来实现的。

为了与关键种相区别，我们把影响群落组织结构和群落格局的物种称之为关键类群。它决定鸟类群落结构的形成格局，也是鸟类群落结构形成机理所在。

关键类群与关键种的区别，我们认为：

第一，关键种主要涉及的是生态系统的营养关系，而关键类群是食物以外的其他资源在群落形成中的作用（如巢资源的利用）；

第二，关键种强调的是物种间相互作用，关键类群强调是一个物种的存在对整体群落结形成的影响；

第三，关键种的作用是一种负反馈，关键种的个体数量越大，被控制的物种的数量会下降，而关键类群对群落结构形成是正反馈，它的数量越大，提供的资源越多，利用其资源的物种数量也越大；

第四，关键种在群落中的作用是间接作用，通过食物网来实现的，而关键类群对群落结构形成的作用是直接作用，由于提供资源直接影响群落物种组成。

基于上述的的因素，我们认为夏季鸟类群落结构的特征应该在原有的“群落的基本特征”的基础上，描述如下：第一，是群落中鸟巢的多样性，而不是鸟种的多样性；第二，是群落中鸟巢的生产、贮存形式和结构，而不是某个鸟种的生长和存在形式；第三，以群落中的“关键类群”来取代群落中的“优势物种”；第四，应该是鸟巢的相对多度，而不是某个鸟种的相对多度；第五，应该以鸟巢的空间和时间格局（这项工作正在进行）来取代以物种为基本数据的时间和空间格局。

鸟类群落结构中，关键类群数量的多少与该群落的大小有关，一般来说，鸟类群落结构单一的只有一个关键类群；而鸟类群落结构较复杂的则有两个，甚至两个以上的关键类群。如本文的研究结果。当然，不同的群落可能会有不同关键类群，同一物种在不同群落中的地位和作用也可能不同。但是在群落组织结构形成中都有关键类群的存在。通过我们对次生阔叶林夏季鸟类群落的研究也证实了这一点。

参考文献

[1] Brewer R Stability in bird population［C］ . Occasional Paper of the Adams Center for Ecological Study.1963 ，7:1-12

[2] Diamond J M Niche shifts and the rediscovery of inter-specific competition［J］ .American Scientist 1978， 66:322-331

[3] Garcia E F J. An experimental test of competition for space between Blackcaps Sylvia atricapilla and Garden Warblers Sylvia born in the breeding season［J］. Journal of animal Ecology 1983，52:795-805

[4] Gao wei . The Nest -Selection of Spotted-Woodpecker and the comparison for its breeding .The study of China bird［M］. The Chinese Forestry Publishing Company .2000

[5] Gao wei. The study of bird diversity in Secondary Forestry Mountain area in Northeast of China［J］. The journal of Ecology . 2004，5:35-42.

[6] James F C.and W J Boecklen. Inter-specific morphological relationships and the densities of birds. Pages 458-477 in D.R.Strong, D.Simberloff,L.G..Abele.and A.B.Thistle, Ecological communities :conceptual issues and the evidence【M】Princeton University Press, Princeton, New Jersey,USA 1984. [7] Karr J R Structure of avian communities in selected Panama and Illinois habitat［J］. Ecological Monographs , 1971 (41):207-233

[8] Kenneth Feeley Analysis of avian communities in Lake Guri, Venezuela, using multiple assembly rule

-9-

http://www.paper.edu.cn

models［J］. Oecologia .2003， 137(1):104~113

[9] Kimberly A.With, Anthony W King The effect of landscape structure on community self- organization and critical biodiversity［J］. Ecological Modeling 2004， 179:349-366

[10] Holmes R T .and T.W.Sherry Bird Community Dynamic in A Temperate Deciduous Forest :Long-Term Trends At Hubbard Brook［J］.Ecological Monograph, 1986，56(3) ：201-220

[11] Paine R T. Food web complexity and species diversity［J］. American Naturalist 1966，100:65-75. [12] Pimm S L. The Balance of Nature? ［M］ University of Chicago Press, Chicago. 2004 [13] Pimm S L. Food Webs［M］ .Chapman and Hall, London. 1982

[14] Paine R T. A note on tropic complexity and community stability［J］. American Naturalist.1969， 104:91-93 [15] Rice J C.Ecological relationships of two inter-specifically territorial vireos［J］. Ecology 1978，49:526-538 [16] Shannon C.E.,and Wiever W.,. The mathematical theory of communication［M］. Urbana Univ.of Illinois Press. 1949

[17] Sherry,T.W. Competitive interactions and adaptive strategies of American Redstarts and Least Flycatchers in a northern hardwoods forest［J］. Auk1979，96:265-283

[18] Wang haitao,Gao wei Utilization of Natural Cavities by Secondary Cavity-nestling birds in Secondary Forest［J］.Zoological Research. Apr. 2002，23(2):136-140

[19] Wang haitao,Gao wei Nest-site Characteristics and reproductive success of five species of birds breeding in natural cavity［J］. Acta Ecologica Sinica. 2003，Vol.23,No.7 1377-1385

[20] Whittaker, R.H., Vegetation of the Siskiyou mountain［M］, Oregon and California. Ecol.Monog, 1960， 30(3):279-338

[21] Whittaker ,R.H .Communities and ecosystems. Macmillan［M］, New York, USA.1975

[22] Williams,J.B., and G.O.Batzli. Interference competition and niche shifts in the bark foraging guild in central Illinois［J］ . Wilson Bulletin .1979，91:400-411

[23] 胡伟,陆健健. 渭河平原地区夏季鸟类群落结构［J］ . 动物学研究,2002,23(4):351～355 [24] 袁力 , 宁夏贺兰山自然保护区夏季鸟类群落结构［J］.东北林业大学学报，2005，33（5）：80~83 [25] 鲁庆彬 , 胡锦矗 四川丘陵地鸟类群落结构的研究［J］，华中师范大学学报（自然科学版），2003，37（2）：233~235

The mechanism of summer birds community organization

structure formed in secondary deciduous forest

Deng Qiuxiang 1，Wang Jilong 2，Gao Wei2

1 Science College in BieHua University, jilin, 132013

2 School of Life Science, Northeast Normal University, changchun,130024.China

Abstract

The mechanism of summer birds community organization structure formed in secondary deciduous forest in Zuo Jia nature protection Area of Jilin Province，China，were studied intensively during 5 consecutive breeding seasons，March to July, from 2000 to 2004. The number of species breeding in the 39.8hm2 study area varied from 12 to 17, and averaged 15 in any one year. The number of individuals breeding on the 39.8hm2 plot ranged from 52 to 79 per year. Species Similarity is from 0.7692 to 1.0000 between years, Coefficient of Variation (cv) is from 21.0% to 70.7%, Coefficient of Fluctuation (CF) is from 1.388 to 3.564. Those finding suggested that birds community structure in the secondary deciduous forest are relatively stable. We found that the evidence of dependence stable is the existence of local patterns of nests resource partitioning. We concluded that the community organization structure is formed due to the existence of the Key Group. The Key Group is defined as species which have high influences on forming bird community organization structures and community patterns. There are two types of Key Group in the secondary deciduous forest during the summer, which are Primary cavity birds and Magpies. In this section, we analyzed function and the role that the Key Group played in bird community organization structure. The Key Group and utilized nests breeding birds occupied 63.17% for the number of individuals, and 78.8% in consume mass during the five years. Magpies built new nests 12.2 on average and it increased 46.62% per year. About 25% to 40.7% Magpies nests were utilized by other birds each year. Primary cavity birds built new nests 5.6 on average and it increased 29.4% per year. About 58.8% to 91.7% primary cavity bird nests were utilized by other birds each year. The functions of Magpies and primary cavity birds in forming community organization structure are to provide their nests utilized by other birds. This will build up a cycle relationship of “Primary producer to Consumer”. In conclusion, the Key Group and the birds who utilized their nests for breeding are the

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main body in forming the community organization structure, and they play important roles in controlling the structure.

Keywords：Secondary deciduous forest ；Birds community organization structure ; Key group ; Nests site resource

作者简介：邓秋香，女，1966年生，在读博士研究生，主要研究方向是鸟类生态学。

附表1 2000---2004年巢数及密度，消费生物量和种群密度（39.8hm²）

年 份 种 类 2000年 密度（巢数/hm2） 消费生物量（g/10hm2 ） 密度（个体数/hm2 红脚隼Falco subbuteo 2(0.05) 4(124.16) 4(0.03) 长耳鴞Asio otus 4(0.101) 8（336.94） 8(0.06) 夜鹭Nycticorax nycticorax 2（0.05） 4（127.49） 4(0.03) 戴胜Upupa epops 5(0.126) 10(172.22) 10(0.08) 斑啄木鸟Picoides major 4（0.101） 8(151.40) 8(0.06) 小斑啄木鸟Picoides minor 2（0.05） 4(31.56) 4(0.03) 黑枕黄鹂Oriolus chinensis 8(0.201) 16(227.03) 16(0.12) 灰椋鸟Sturnus cineraceus 2(0.05) 4（50.84） 4(0.03) 虎纹伯劳Lanius tigrinus 2(0.05) 4（28.34） 4(0.03) 2001年 密度（巢数/hm2） 消费生物量（g/10hm2 密度（个体数/hm2 1(0.025) 2(62.08) 2(0.03) 3（0.075） 6（252.72） 6(0.08) 0（0.00） 0（0.00） 0(0.00) 5(0.126) 10(172.22) 10(0.13) 7（0.176） 14(264.96) 14(0.18) 0（0.00） 0（0.00） 0(0.00). 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 1(0.025) 2（25.42） 2(0.03) 1(0.025) 2（14.17） 2(0.03) 3(0.075) 6（186.43） 6(0.04) 4（0.101） 8（336.94） 8(0.05) 2（0.05） 4（127.49） 4(0.03) 8（0.201） 16(275.55) 16(0.10) 2（0.05） 4(75.72) 4(0.03) 1（0.025） 2（17.08） 2(0.01) 7(0.176) 14(198.66) 14（0.09） 3(0.075) 6（76.26） 6(0.04) 0(0.00) 0（0.00） 0(0.00) 4（0.101） 8（336.94） 8(0.05) 2（0.05） 4（127.49） 4(0.03) 5（0.126） 10(275.55) 10(0.06) 4（0.101） 8(151.40) 8(0.05) 2（0.05） 4（31.56） 4(0.03) 8(0.201) 16（227.03） 16（0.10） 3(0.075) 6（76.26） 6(0.04) 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 5（（0.126） 10（421.20） 10(0.10) 2（0.05） 4(127.49) 4(0.04) 3（0.075） 6(103.33) 6(0.06) 4（0.101） 8(151.40) 8(0.08) 2(0.05) 4(31.56) 40.04) 7(0.176) 14（198.66） 14(0.13) 2(0.05) 4（50.84） 4(0.04) 2(0.05) 4(28.34) 4(0.04) 2002年 密度（巢数/hm2（g/10hm2 密度（个体数/hm2 ）2003年 密度（巢数/hm2） 消费生物量（g/10hm2 ） 密度（个体数/hm2 3(0.075) 6（186.43） 6(0.04) 2004年 密度（巢数/hm2）消费生物量（g/10hm2 ） 密度（个体数/hm2消费生物量3(0.075) 6（186.43） 6(0.06) -11-

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三色鶲Ficedula zanthopygia

8(0.201) 16(75.44) 16(0.12)

喜鹊Pica pica

8(0.201) 16(364.13) 16（0.12）

普通鳾Sitta europaea

5(0.126) 10(57.30) 10（0.08）

沼泽山雀Parus palustris

5(0.126) 10(37.80) 10（0.08） 16(77.63) 16（0.12）

红隼Falco tinnunculus

0(0.00) 0(0.00). 0（0.00）

燕隼Falco subbuteo

0(0.00) 0（0.00） 0（0.00）

雕鴞Bubo bubo

0(0.00) 0（0.00） 0（0.00） 1862.28 130（3.27）

2(0.05) 4(18.88) 4(0.05) 10(0.251) 20(455.20) 20（0.26） 5(0.126) 10(57.30) 10（0.13） 1(0.025) 2(7.65) 2（0.03） 4(19.40) 4（0.05） 1(0.025) 2（86.24） 2（0.03） 0(0.00) 0(0.00) 0（0.00） 0(0.00) 0(0.00) 0(0.00) 1436.40 78(1.96)

11(0.276 22(103.84) 22(0.14) 16(0.402) 32(728.32) 32（0.21） 2(0.05) 4(22.91) 4（0.03） 4(0.101) 8(30.24) 8（0.05） 10(0.251) 20(80.00) 20（0.13） 1(0.025) 2（86.24） 2（0.012） 2(0.05) 4(128.77) 4（0.03） 1（0.025） 2(275.95) 2(0.012) 2750.40 154(3.87)

5(0.126) 10(47.20) 10（0.06） 20(0.503) 40(910.40) 40（0.25） 7(0.176) 14(80.22) 14（0.09） 4(0.101) 8（30.24） 8（0.05） 7(0.176) 14(67.90) 14（0.09） 2(0.05) 4（127.48） 4（0.03） 2(0.05) 4（128.77） 4（0.03） 1（0.025）） 2(275.95) 2(0.013) 79（1.85） 2952.05 158(3.97)

2(0.05) 4(18.88) 4（0.04） 7(0.176) 14(318.64) 14（0.14） 3(0.075) 6(34.38) 6（0.06） 4(0.101) 8(30.24) 8（0.08） 3(0.075) 6(29.10) 6（0.06） 1(0.025) 2（86.24） 2（0.02） 1(0.025) 2（64.39） 2（0.02） 1（0.025） 2(275.95) 2(0.02) 52（1.31） 2187.07 104(2.61)

2(0.05) 大山雀Prus major 8(0.201) 77（1.94） 39(0.980) 总计 65(1.633)

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