根结线虫引起的植物根结形态与形成机理研究进展

第２９卷第２期　２０１０年４月　华中农业大学学报　Ｖｏ１．２９　Ｎｏ．２　Ａｐｒ．２０１０，２５１￣２５６　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　根结线虫引起的植物根结形态与形成机理研究进展　王新荣　马　超　任路路　王　磊　华南农业大学植物线虫研究室，广州５１０６４２　摘要植物根结形态和根结内巨型细胞的数目以及大小由植物一根结线虫互作体系共同决定。通过比较常　见的感染根结线虫的植物根结结构及其形成过程，可将根结分成单根结和重根结２种类型，并将根结线虫引起　寄主植物形成根结的发展过程分为诱导、发展、成熟和衰败４个阶段。根结内含物成分与正常根尖细胞的内含　物有较大的差异。植物细胞分裂周期基因、细胞有丝分裂激酶、细胞壁裂解酶基因以及水通道蛋白基因等与根　结的结构及内含物密切相关。笔者以根结线虫引起的植物根结为线索，将过去的根结形态结构方面的研究成果　与目前取得的分子生物学研究成果结合起来，对根结的形态及形成机理进行了评述。　关键词根结线虫；根结；结构；内含物　Ｓ　４３２．４。。５　文献标识码Ａ　文章编号　１０００—２４２１（２０１０）０２—０２５１—０６　中图分类号根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．）可以寄生２　０００　线虫侵染后，在吸收根上膨大形成或大或小且形状　多种植物，给农作物生产带来严重损失＿１］。植物根　不规则的根结，少有根结重叠现象，有时根结上生有　结线虫病的典型症状是在寄主植物的根部形成根　短的须根，根结内有根结线虫虫体。新形成的根结　结。组织病理学研究表明，根结内部除有不同龄期　颜色与寄主新生根颜色相同，到了后期根结上出现　的根结线虫外，还有由寄主细胞演变成的巨型细胞，　由根结线虫雌虫产生的黄色到褐色的胶质卵囊，根　根结线虫固着寄生在植物体内，从巨型细胞内吸收　结开始腐烂，如辣椒根结线虫病（Ｍ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）［。　。　营养成分，直到完成生活史［２－３］。根结内巨型细胞的　有些植物感染根结线虫后，形成的根结除具有上述　体积是正常根细胞大小的５０￣４００倍左右，其含有　特征外，还可见根结上又产生根结，形成巨大根结，　的植物核酸、蛋白质成分成倍增加ｒ４　］。分子生物学　根结内有多个雌虫。这类根结结构松散，容易腐烂，　研究表明，由南方根结线虫（Ｍ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）诱导的　严重影响植物根部的吸收功能，导致寄主植物提前　拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）的根结内，有３　３７２　死亡，如黄瓜根结线虫病（Ｍ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）。还有些根　个基因的表达水平发生了明显的变化。近年来，人　结很小，根结线虫雌虫裸露在根结外面，如鹰嘴豆根　们对与根结的形成和维持密切相关的基因进行了研　结线虫病（Ｍ．ａｒｔｉｅｌｌｉａ）ｒ３。。。有些产生地下块茎的　究，努力探求根结的形成机理Ｌ６　。由于根结结构　植物，可以在块茎上或块茎内形成虫瘿，如甘薯根结　决定功能，因此有必要以根结为线索，将过去的根结　线虫病（Ｍ．ｉｎｃｏｇｎｉｔａ），马玲薯根结线虫病（Ｍ　一　形态结构方面的研究成果与目前取得的分子生物学　ｃｏｇｎｉｔａ）等。花生根结线虫病（Ｍ　ａｒｅｎａｒｉａ）除在根　研究成果结合起来，对根结的形态及形成机理进行　上形成根结外，还在果荚和果针上形成虫瘿［３　。用　评述，以便为将来的深入研究和防治植物根结线虫　南方根结线虫、花生根结线虫、爪洼根结线虫（Ｍ．　病提供理论依据。　ｊａｖａｎｉｃａ）和甘蓝根结线虫（Ｍ　ａｒｔｉｅｌｌｉａ）接种鹰嘴　豆（Ｃｉｃｅｒ　ａｒｉｅｔｉｎｕｍ）后，甘蓝根结线虫病的根结小，　线虫雌虫裸露在根外部，而其余３种根结线虫形成　植物根结线虫病的典型症状是在寄主植物的根　的根结较大，雌线虫在根结内。这表明植物的根结　部形成根结，然而不同植物一根结线虫互作体系中，　形态与根结线虫的种类有关，而仅由南方根结线虫　根结的形态有较大的差别　１６－２８］。大部分植物受根结　引起的辣椒根结形态和黄瓜根结形态有明显不同，　收稿日期：２００９—０９—０８；修回日期：２０１０—０３—０５　＊国家自然科学基金项目（３０７７１４０９）资助　，　王新荣，女，１９６８年生，博士，副教授．研究方向：分子植物线虫学和植物线虫病害防治．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｎｒｏｎｇｗ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　１　感染根结线虫的植物根结形态　２５２　华中农业大学学报　第２９卷　黄瓜根结线虫上根结重叠明显＿３引。因此，根结的形　和３０　ｄ。２００１年１—３月份的日平均温度偏低，分　态由寄主植物和根结线虫互作体系共同决定。　别为：ｌ４．８℃、ｌ４．４℃、１８．７℃，而第ｌ、２代恰好　组织病理学结果表明，在由南方根结线虫引起　经过这３个月份，故生活史历期较长；第３代所经历　的辣椒根结内和甘蓝根结线虫引起的鹰嘴豆根结　的３月中下旬到４月份，虽然降雨量不大，但属于阴　内，巨型细胞的形成没有引起辣椒或鹰嘴豆原来的　雨天气，土壤湿度大造成土壤含氧量降低，抑制线虫　维管束的扭曲和周围薄壁细胞的组织混乱排列，而　的呼吸及活动，从而侵入根的时间延长，所以历期也　在南方根结线虫引起的黄瓜根结中，根冠内的细胞　较长。第４、５、７、８、９代所经历的５—６月份和９—　受到严重影响，寄主原生维管束结构严重扭曲后产　１１月份，月平均温度为２５＂－－－２８℃，比较适合线虫的　生次生维管组织，薄壁组织排列混乱［２９－３０，３２］。　侵入、发育和繁殖，所以历期较短；第６代所经历的　综合以上研究成果，根据常见的寄主植物的根　７—８月的温度较高，最高日平均温度达３３．３℃，月　结形态和病理结构的差别，建议将植物根结分为单　平均温度也达到２９℃左右，高温天气影响线虫的侵　根结和重根结２种类型。单根结是根结线虫诱导寄　染力和卵的孵化率，使历期延长。由于５—６月份和　主植物在吸收根上膨大形成或大或小且形状不规则　９一】１月份温度适宜于根结线虫生长，因此根结线　的根结，有时根结上生有短的须根，根结内或外有根　虫生活史短，所以田间香蕉根结症状严重。　结线虫虫体，单根结内巨型细胞的形成没有引起寄　排列。重根结指植物感染根结线虫后，可在根结上　一在不同根结线虫一植物互作体系中，从根结线虫　番茄或拟南芥被南方根结线虫侵染后，以及黄　主原来的维管束的扭曲和周围薄壁细胞的组织混乱　２龄幼虫诱导到植物产生巨型细胞的时间长短不　。面又产生根结，形成巨大根结，根结内有多个根结线　瓜被爪哇根结线虫侵染２　ｄ后就可以形成巨型细　虫虫体，寄主原生维管束结构严重扭曲后，产生次生　胞［３２３；豌豆（Ｐｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ）被南方根结线虫侵染　维管组织，薄壁组织排列混乱。形成重根结的植物　后４　ｄ形成巨型细胞＿３引。根结线虫巨型细胞的数　可以作为田间根结线虫诱捕植物和根结线虫数量的　目及细胞核的数目的增加，主要发生在２龄幼虫侵　指示植物。　染后的２周内。在豌豆一南方根结线虫互作体系和　拟南芥一南方根结线虫互作体系中，高速有丝分裂期　主要发生在接种后的７　ｄ内，９　ｄ后的根结内的细　２植物根结结构的形成与衰败　植物根结结构的形成与衰败与根结线虫的生活　胞分裂和巨型细胞内有丝分裂活动大大降低，说明　＿】。。。１４　ｄ后根内　史密切相关。从根结线虫２龄幼虫侵染寄主植物开　巨型细胞内细胞核数目趋于稳定ｌ始，根结线虫首先在寄主植物根尖的伸长区内细胞　的２龄幼虫开始变成３龄幼虫，２１　ｄ后根结内的４　间移动，在根中柱的维管束附近找到合适的位点后，　龄幼虫变成雌虫，接种３０　ｄ后的黄瓜根结的巨形细　诱导寄主植物的细胞发生变化，在最初的１～６　ｄ内　胞发生空洞化［３ｚ－３３￣。　形成巨型细胞。巨型细胞内的核数目不断增加，后　细胞学观察结果表明，巨型细胞多核，具有增大　期巨型细胞内数目稳定，到根结线虫雌虫产卵后，巨　的核和核仁数，多核是由于核分裂后没有完成后续　型细胞内出现空洞化，根结开始腐烂［３２－３３］。侵入根　的细胞分裂引起。巨型细胞和正常细胞相比，巨型　３　。在　内的根结线虫２龄幼虫经过３次蜕皮后变成成虫，　细胞内原生质浓缩，液泡减少，细胞器增生［雌虫留在根内形成卵囊，构成寄主根结的一部分，雄　不同的根结线虫一寄主互作体系中，成熟巨型细胞的　成虫从根中溢出到土壤中。　核数目不同，例如在爪哇根结线虫引起的蚕豆根结　植物根结的形成过程与温度关系密切。何元等　（Ｖｉｃｉａ　ｆａｂａ）的巨型细胞中有４ｏ个细胞核Ｌ３胡；在南　报道［。　，在平均温度１９．１℃下，南方根结线虫在番　方根结线虫引起的甘薯（Ｉｐｏｍｏｅａ　ｂａｔａｔａｓ）巨型细　３引，在栽培大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ　茄上４５　ｄ完成寄生阶段生活史。而在平均温度　胞中有５Ｏ～１００个细胞核［４　。在同一种根　３０．６℃下，南方根结线虫１６　ｄ完成寄生阶段生活　ｍ口ｚ）巨型细胞中有１５０个细胞核［史。李树庆等报道Ｌ３　，２００１年香蕉根结线虫（Ｍｅｉ一　结线虫侵染情况下，寄主植物内巨型细胞的数目和　＿４　。　［ｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）在南宁１年发生９代，且各代　体积由寄主品种决定＿之间有明显的世代重叠现象，每代的历期依次为　巨型细胞核的大小不同主要是由于分裂中期的　４０￣５０　ｄ　３６　ｄ、５４　ｄ　３５　ｄ　３０　ｄ　４０　ｄ　３５　ｄ　３０　ｄ　邻近细胞的不规则融合和分裂后期染色体的不均匀　第２期　王新荣等：根结线虫引起的植物根结形态与形成机理研究进展　２５３　分配造成［３　。巨型细胞内的有丝分裂高峰期在接　种后１～６　ｄ，豌豆一南方根结线虫互作体系中，巨型　细胞的单个核内是多倍体或非整倍体，核内染色体　３植物根结的内含物成分　人们对植物根结的内含物也进行了许多研究。　的数目可达１１２条［５］。在接种后８　ｄ，巨型细胞核的　Ｏｗｅｎｓ等分析了番茄根结和正常根的化学成分，结　染色体的倍数是非侵染细胞内的染色体的５８倍，在　果表明在根结内碳氢化合物下降了３６　，纤维素下　最初几天内，巨型细胞内染色体内的数目以每天２０　降了３１　［４］。但有些物质在根结内则有不同程度　倍的速率生长＿３。　一提高，如半纤维素、有机酸、自由氨基酸、蛋白质、核　般根结线虫与寄主互作的研究，将时间段设　酸、ＲＮＡ、ＤＮＡ、脂肪以及矿物质的含量分别提高了　定为接种后７　ｄ、１４　ｄ、２１　ｄ，相关研究多数是在１４　ｄ　３６　、６７　、３０４　、８０　、２９　、８７　、７０　、１５４　和　以前［９－１０，２８，３０，３２－３￣　。根结线虫侵染寄主植物７　ｄ后，　４　。Ｂｉｒｄ研究表明，感染爪哇根结线虫的番茄根，　形成５～７个巨型细胞，根结内巨型细胞内核的有丝　可以产生生长素＿４　。Ｓｅｔｔｙ和Ｗｈｅｅｌｅｒ发现，感染　分裂活动完成，根结初现；约１４　ｄ时根结体积增　根结线虫的番茄根内的生长素的浓度与未感染根的　大，根结内２龄幼虫蜕皮变成３龄幼虫；２１　ｄ时巨型　生长素浓度相似Ｌ４引。Ｍｙｕｇｅ研究发现，将根结的酒　细胞成熟，根结内线虫变成成虫，但尚未有卵囊；　精抽提物施到根表面，引起植物产生根结，表明可能　２１　ｄ后巨型细胞和根结的变化，仅刘奇志报道，接种　含有生长素［４　。Ｋａｒｃｚｍａｒｅｋ等利用启动子捕获技　３０　ｄ后的黄瓜根结的巨形细胞发生空洞化＿３　。详　术发现，植物根结内巨型细胞形成早期生长素相关　细的根结线虫在根结内的发育过程与根结内巨型细　基因表达活跃＿４引。　胞内的核数目增殖过程的相关性研究，国内外未见　系统报道。　一４植物根结内的植物基因表达　近年来，分子生物学技术被用于植物根结内基　般把根结线虫引起植物形成根结分为诱导和　维持２个阶段，诱导阶段主要由根结线虫２龄幼虫　因表达研究，以寻找与根结形成密切相关的寄主植　完成，而维持阶段由根结线虫的３龄、４龄和成虫完　物基因。人们利用基因芯片技术、候选基因策略、差　成［ｇ］。以南方根结线虫侵染番茄为例，２龄幼虫侵　异显示技术、原位杂交技术、ＲＴ－ＰＣ技术和ＧＵＳ启　入根内１４　ｄ后蜕皮变成３龄幼虫，然后变成４龄幼　动子捕获策略等发现了一些与根结形成密切相关的　虫，约２１　ｄ后４龄幼虫蜕皮变成成虫，约３０　ｄ后成　基因或酶。依据其功能可分为６类：（１）与细胞周　虫产卵，约４５　ｄ后成虫完成产卵活动［３　。由于３　期调控相关基因和蛋白激酶：结瘤素基因ＥＮＯＤ４０　龄、４龄幼虫没有口针，成虫有口针，因此３龄、４龄　（ｎｏｄｕｌｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ＥＮＯＤ４０）ｌ４　、细胞周期基因　幼虫与巨型细胞的作用特点以及与成虫和巨型细胞　ＣＣＳ５２ａ（ｃｅｌｌ　ｃｙｃｌｅ　ｇｅｎｅ　ＣＣＳ５２ａ）、Ｄ－型细胞周期基　的作用特点，两者之间应该是有差别的，而产卵前的　因ＣＹＣＤ３（Ｄ－ｔｙｐｅ　ｃｙｃｌｉｎ　ｇｅｎｅ　ＣｙＣＤ３）和细胞周期　成虫与巨型细胞的作用特点和产卵期间的成虫与巨　激酶ｃｄｃ２ａ（ｃｙｃｌｉｎ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｋｉｎａｓｅ　ｃｄｃ２ａ）＿４　、细　型细胞的作用特点也是不同的［３　。因此，依据巨型　胞分裂素氧化酶（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ　ｏｘｉｄａｓｅ）［　；（２）与细胞　细胞的发展过程及巨型细胞与线虫的作用特点，建　有丝分裂相关基因和蛋白激酶：与有丝分裂有关的　议将维持阶段细分为３个阶段，即发展、成熟和衰败　细胞周期基因（ｍｉｔｏｔｉｃ　ｃｙｃｌｉｎ　ＣＹＣＢ１，ＣＤＣ２ｂＡｔ和　３个阶段。这样在植物一根结线虫互作体系中，根结　ＣＹＣＡ２）［６］、细胞有丝分裂周期调控有关的２个转　线虫引起的根结过程就由诱导、发展、成熟和衰败４　录因子ＰＨＡＮ和ＫＮＯＸ（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａ—　个阶段构成。诱导阶段的根结内形成了巨型细胞，　ｔｏｒｓ　ＰＨＡＮ　ａｎｄ　ＫＮＯＸ）Ｌ４　、细胞分裂和细胞核分　根结２龄幼虫尚未蜕皮变成３龄幼虫［。　；发展阶段　裂关键蛋白等ＭＡＰ６５ｓ『】叩；（３）与细胞膜功能有关　是根结内巨型细胞的数目和巨型细胞内细胞核的数　的基因或酶：细胞质膜形成素相关蛋白ＡｔＦＨ６［∞］、　目均稳定，巨型细胞结构逐步完善，此阶段的线虫是　水通道基因ＴＯＢ－ＲＢ７（ｃｈａｎｎｅｌ　ＴＯＢ－ＲＢ７）［　¨、水　３龄到４龄幼虫＿＿１叩；成熟阶段是根结内巨型细胞发　通道基因ＮＯＤ２６（ｎｏｄｕｌｉｎ　２６）［５　、富含脯氨酸蛋　育完成，根结内是未产卵的根结线虫雌虫［　；衰败　白基因ｍｔ１２０３（ｍｔ１２０３　ｐｒｏｌｉｎ　ｒｉｃｈ　ｐｒｏｔｅｉｎ）［４９］；　阶段的根结内巨型细胞逐步形成空洞化现象，根结　（４）与细胞壁裂解有关的酶：ｌ３—１，４一内切葡聚糖酶　内根结线虫雌虫完成产卵活动［３２，３４］。　Ｎｔｃｅｌ２、Ｎｔｃｅｌ７和Ｎｔｃｅｌ８（ｅｎｄｏ－ｌｆ－１，４－ｇｌｕｃａｎａｓｅ　Ｎｔ—　２５４　华中农业大学学报　第２９卷　ｃｅｌ２，Ｎｔｃｅｌ７，Ｎｔｃｅｌ８）［弱ｊ、果胶乙酰酯酶ＤｉＤｉ　９Ｃ－１２　４个阶段。这样划分可以明确不同阶段的寄主根结　（ｐｅｃｔｉｎ　ａｃｅｔｙｌｅｓｔｅｒａｓｅ　ｇｅｎｅ　ＤｉＤｉ　９Ｃ－１２）Ｅ　；（５）与　内巨型细胞的特点和根结线虫虫态，并为揭示根结　信号传导有关的基因：５一磷酸核酮糖差向异构　线虫与根结线虫互作的分子机理及其利用打下基　酶ＰＲＥ（Ｄ－ｒｉｂｕｌｏｓｅ一５一ｐｈｏｓｐｈａｔｅ－３一ｅｐｉｍｅｒａｓｅ）　；　础。　（６）与细胞新陈代谢有关的酶类：肌动蛋白基因　（ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅｓ）ＡＣＴ２和ＡＣＴ７｜＿５６］等。除了细胞壁　一植物根结的形成过程是根结线虫对寄主植物的　个有序调控过程。虽然发现了一批与根结内巨型　裂解酶以及肌动蛋白基因在２１　ｄ的巨型细胞周围　细胞密切的植物基因，但到目前为止，植物线虫对植　表达外，所研究的基因基本上是１４　ｄ以前的巨型细　物的关键调控过程还不明朗，因此还不能解释根结　胞中表达。对２１　ｄ后的巨型细胞中的植物基因表　内含物的形成和变化机理。在对根结线虫２龄幼虫　达情况鲜有报道。　和成熟雌虫食道腺分泌物分别鉴定出的４８６个和　根结线虫在植物根结内完成生活史，其对植物　１１个蛋白质中，有些与植物蛋白结构相似，可以调　基因的调控作用是十分复杂的。利用基因芯片技　节细胞的分裂周期或分解细胞壁，但大部分蛋白所　术，发现在拟南芥中受南方根结线虫侵染形成巨型　起的作用还不清楚［５７　５９］。一般认为，根结线虫２龄　细胞的根结组织中３　３７２个基因的表达水平发生了　幼虫的食道腺分泌物通过口针注入到植物体内，引　明显变化。上调基因的数量和下调基因的数量相　起植物体内的基因表达发生变化，形成了巨型细胞，　似。植物防御相关基因表达受到抑制。与植物新陈　产生根结＿６　。人们主要对根结线虫２龄幼虫的分泌　代谢和能量传递相关的基因表达，既有上调也有下　物进行了深入研究。到目前为止，发现了根结线虫　调。在接种７　ｄ的根结中，编码４０Ｓ和６０Ｓ核糖体　分泌物相关的２２个基因，尤其是对Ｊ３—１，４内切葡聚　蛋白的７１个基因明显上调，表明在根结形成初期，　糖酶和分枝酸变位酶的作用进行了较深入的研　蛋白质合成水平明显上升。在根结形成过程中，同　究＿１　Ｈ］。对部分基因沉默效果的研究表明，基因沉　一家族的几个不同基因可能上调，也可能下调。例　默后会降低寄主植物的根结百分率　¨。根结线　如，在拟南芥中，３个水通道蛋白上调，７个水通道蛋　虫是如何调控寄主植物的根结发展及其内含物还需　白表达受到抑制【＿９］。扩张蛋白（ｅｘｐａｎｓｉｎ）是引起细　要进一步研究。　胞壁松弛和延展的蛋白，但不会引起细胞壁主要成　分的彻底水解。在３１个与扩张蛋白相关的基因中，　７个扩张蛋白Ａ基因和２个扩张蛋白Ｂ基因上调。　参考文献　Ｊ　Ｎ．Ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ：ａ　ｇｌｏｂａｌ　ｍｅｎａｃｅ　ｔｏ　ｃｒｏｐ　与细胞壁形成相关的酶，有些上调，也有些下调。　［１］ＳＡＳＳＥＲ　Ｇ＿１，４一内切普聚糖酶和所有的果胶酶裂解基因在根　结形成过程均表达活跃。以上结果表明，根结线虫　引起巨型细胞的大量基因表达的改变，导致了植物　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，１９８０，６４：３６—４１．　［２］ＴＲＩＡＮＴＡＰＨＹＬＬＯＵ　Ａ　Ｃ，ＨＩＲＳＣＨＭＡＮＮ　Ｈ．Ｐｏｓｔｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ　Ｃｈｉｔｗｏｏｄ，１９４９（Ｎｅｍａ—　ｔｏｄａ：Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒｉｄａｅ）ＥＪ］．Ａｎｎｕｉｔｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ　Ｂｅｎａｋｉ　Ｎ　Ｓ，１９６０（３）：３—１１．　根结的成分与健康植物组织不同。　５展　望　根结线虫是最重要的植物寄生线虫之一，引起　寄主植物形成根结是其共有的特征。笔者首次对常　见的寄主植物的根结形态和形成过程以及病理结构　类型。该概念的提出，可为确定合适的根结线虫一寄　主植物互作体系，研究田间根结线虫的数量动态和　生物防治制剂对植物根结线虫病的防治效果，以及　研究根结线虫诱导植物形成根结的分子机理提供理　论依据。植物一根结线虫互作体系中，根据根结线虫　引起根结过程，可划分为诱导、发展、成熟和衰败　Ｅ３］ＴＡＹＬＯＲ　Ｍ　Ａ，ＢＵＲＣＨ　Ｌ　Ｒ，ＤＡＶＩＥＳ　Ｈ　Ｖ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｏｌｙ—　ａｍｉｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｄｕｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｔｕｂｅｒｉｓａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ￣Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，１４１：３７０—３７２．　［４］ＯＷＥＮＳ　Ｒ　Ｇ，ＳＰＥＣＨＴ　Ｈ　Ｎ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｂｏｙｃｅ　ｔｈｏｍｐｓｏｎ　ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ＹｏｎｋｅｒｓＥＪ］．Ｂｏｙｃｅ　Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９６６，２３：１８１—１８９．　进行了比较，将植物根结分为单根结和重根结２种　［５］ＷＩＧＧＥＲＳ　Ｒ　Ｊ，ＳＴＡＲＲ　Ｊ　Ｌ，ＰＲＩＣＥ　Ｈ　Ｊ．ＤＮＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａ—　ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏ—　ｇｙｎｅｉｎｃｏｇｎｉｔａ　ａｎｄＭ　ａｒｅｎａｒｉａ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９９０，８０：　１３９１－１３９５．　［６］ＷＡＮＧ　Ｚ，ＰＯＴＴＥＲ　Ｒ　Ｈ，ＪＯＮＥＳ　Ｍ　Ｇ　Ｋ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｄｉｓｐｌａｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ—　ｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ　ｒｏｏｔｓ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｊａｖａｎｉｃａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ＿Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ。２００３（４）．３６１—３７］．　第２期　王新荣等：根结线虫引起的植物根结形态与形成机理研究进展　２５５　［７］ＯＥＬＬＮＥＲ　Ｍ，ＷＡＮＧ　Ｘ，ＤＡＶＩＳ　Ｅ　Ｌ　Ｅｎｄｏ－Ｉ］－Ｉ，４－ｇｌｕｃａｎａｓｅ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ａｒｔｉｅｌｌｉａ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００１，１３：　２２４１—２２５５．　ｗｉｔｈ　Ｍ．ｈａｐｌａ　ａｎｄ　Ｍ．ｊａｖａｎｉｃａ　ｉｎ　ｃａｂｂａｇｅ，ｔｕｒｎｉｐ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ　［Ｊ］＿Ｐｈｙｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃａ，２００６，３４（５）：５０２—５０９．　　ａ１．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　［８］ＬＯＨＡＲ　Ｄ　Ｐ，ＳＣＨＡＦＦ　Ｊ　Ｅ，ＬＡＳＫＥＹ　Ｊ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ　［２９］ＰＥＧＡＲＤ　Ａ，ＢＲＩＺＺＡＲＤ　Ｇ，ＦＡＺＡＲＩ　Ａ，ｅｔｐｌａｙ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉ０ｎ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｐｓｉｃｕｍ　ａｎｎｕｕ￣Ｔｔ　ｒｈｉｚｏｂｉａｌ　ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００４，３８：２０３—２１４．　［９１　ＦＡＢＩＥＮ　Ｊ，ＰＨＩＬＩＰＰＥ　Ｌ，ＪＡＮＩＣＥ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００５，９５：１５８—１６５．　［３Ｏ］ＮＩＣＯＬＡ　Ｖ，ＨＡＶＡ　Ｆ　Ｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００５，４４：４４７—４５８．　ｂｙ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．ｉｎ　ｃｈｉｃｋｐｅａ［Ｊ］．　ｒ１Ｏ］ＭＡＲＩＥ＿ＣＥＣＩＬＥ　Ｃ，ＰＨＩＬＩＰＰＥ　Ｌ，ＪＡＭＭＥ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．ＭＡＰ６５—３　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００５，９５（４）：３６８—３７５．　ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｎｅｍａｔｏｄｅ－ｉｎ—　［３１］冯志新．植物线虫学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００１．　ｄｕｃｅｄ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌ　ｏｎｔｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　［３２］刘奇志，李娜，王丽，等．南方根结线虫侵染黄瓜幼根组织的病　２００８，２０：４２３—４３７．　理学观察［Ｊ］．中国农业大学学报，２００８，１３（４）：５１—５６．　［１１１王新荣，纪春燕，程曦，等．根结线虫调控其寄主巨型细胞信号　［３３］ｓＴＡＲＲ　Ｊ　Ｌ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　研究进展［Ｊ］．广东农业科学，２００６（５）：１１３—１１６．　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，　［１２１陈国华，肖罗，张双庆，等．南方根线虫促分裂原活化蛋白激酶　１９９３，２５：４１６－４２１．　（ＭＡＰＫ）基因的ＲＮＡ　ｉ效应分析［Ｊ］．植物病理学报，２００８，３８　［３４］何元，潘沧桑．南方根结线虫和爪哇根结线虫的发育［Ｊ］．厦门　（５）：５０９—５１３．　大学学报，２０００，３９（４）：５３７—５４６．　［１３］崔汝强，廖金玲，卓侃，等．植物寄生线虫发育基因的研究进展　［３５］李树庆，刘志明，韦刚．香蕉根结线虫生物学特性研究［Ｊ］．西南　［Ｊ］．华中农业大学学报，２００８，２７（３）：４５６—４６１．　农业学报，２００３，１６（１２）：６－８．　［１４］廖金玲，卓侃，崔汝强．根结线虫食道腺细胞表达的基因及其应　［３６］ＨＵＡＮＧ　Ｃ　Ｓ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　用潜力［Ｊ］．植物保护，２００９，３５（１）：卜７．　ｃｅｌｌｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｒｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｔｒｏｌ，　［１５］黄文坤，彭德良，贺文婷．植物寄生线虫分支酸变位酶基因的研　１９８５（２）：１５５—１６４．　究进展［Ｊ］．植物病理学报，２００９，３９（２）：１１３～１１７．　ｒ３７］ＢＩＲＤ　Ａ　Ｆ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｎｕｃｌｅｏｌｉ　ｉｎ　ｓｙｎ—　１－１６］杨宝君．十五种根结线虫病害的病原鉴定［Ｊ］．植物病理学报，　ｃｙｔｉａｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅｊａｖａｎｉｃａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａ—　１９８４，１４（２）：１０７一ｌ１１．　ｔｈｏｌｏｇｙ，１９７３（３）：３８７—３９１．　［１７］殷友琴，杨宝君，王秋丽．３Ｏ种作物根结线虫病的病原鉴定　［３８］ＫＲＵＳＢＥＲＧ　Ｌ　Ｒ，ＮＩＥＬＳＥＮ　Ｌ　ｗ．Ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｒｏｔ－ｋｎｏｔ　［Ｊ］．华南农业大学学报，１９９４，１５（１）：２２—２６．　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｏｐｔａｔｏ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｓｗｅｅｔ　ｐｏｔａｔｏ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａ—　［１８］张绍升．福建省主要作物根结线虫病发生情况调查［Ｊ］．福建农　ｔｈｏｌｏｇｙ，１９５８，４８：３０—３９．　业大学学报，１９９５，２４（３）：３０７—３０９．　［３９１　ＤＲＯＰＫＩＮ　Ｖ　Ｈ，ＮＥＬＳＯＮ　Ｐ　Ｅ　Ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｒｏｏｔ—　［１９］王新荣．马占相思根结线虫病初报［Ｊ］．森林病虫通讯，１９９８　ｋｎｏｔｎｅｍａｔｏｄｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９６０，　（２）：１６－１７．　５０：４４２—４４７．　［２Ｏ］王新荣，ＥＳＭＥＮＪＡＵＤ　Ｄ，冯志新．月季线虫病研究现状及进　［４Ｏ］ＹＯＵＳＩＦ　Ｇ＾，Ｌ　Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｃｒｏｐｓ　展口］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（３）：２２８—２３１．　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｅｍａｔｏｌｏ—　［２１］王新荣，ＪＡＣＯＢ　Ｙ，ＭＡｓＴＲＡＮＴｕ０Ｎ０　ｓ，等．月季对根结线　ｇｙ，１９７９（Ｉ１）：３９５—４０１．　虫病抗性遗传研究［Ｊ１．华中农业大学学报，２００１，２０（３）：２２９—　ｒ４１］ＨＵＡＮＧ　Ｃ　Ｓ，Ｍ＾ＧＧＥＮＴＩ　Ａ　Ｒ．Ｍｉｔｏｔｉｃ　ａｂｅｒｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｎｕ—　２３４．　ｃｌｅａｒ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　Ｖｉｃｉａ　ｆａｂａ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　［２２］王新荣，谢辉，冯志新．月季线虫病风险初分析［Ｊ］．华中农业大　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｊａｖａｎｉｃａ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏ—　学学报，２００１，２０（４）：３３３—３３６。　ｇｙ，１９６９，５９：４４７—４５５．　［２３］王新荣，徐春玲．番石榴根结线虫病症状及病原鉴定［Ｊ］．仲恺　［４２］ＢＩＲＤ　Ａ　Ｆ　Ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　一　农业技术学院学报，２００３，１６（１）：４０—４３．　ｖａｎｉｃａ［Ｊ］．Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｉｃａ，１９６２（８）：１－１０．　［２４］ＷＡＮＧ　Ｘ，ＪＡｃ０Ｂ　Ｙ，ＭＡＳＴＲＡＮＴＵＯＮＯ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｓｐｅｃｔｒｕｍ　［４３］ＳＥＴＴＹ　Ｋ　Ｇ　Ｈ，ＷＨＥＥＬＥＲ　Ａ　Ｗ．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　Ｍｅｌｏｉ—　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ　Ｍｍ）ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｒｏｏｔ－　ｄｏｇｙｎｅ　ｈａｐｌａ　ｉｎ　Ｒｏｓａ　ｒｎｕｌｔｉｌｆｏｒａ　ａｎｄ　Ｒ．ｉｎｄｉｃａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．）［Ｊ］．Ａｎｎｕｉｔｙ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｂｉｏｌ—　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００４，１２３：７９—８３．　ｏｇｙ，１９６８，６１：４９５—５０１．　［２５１王新荣，郑静君，汪国平，等．华南地区主要番茄品种对南方根　［４４］ＭＹＵＧＥ　Ｓ　Ｇ．Ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇａｌｌ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　结线虫的抗性评价［Ｊ］．植物保护，２００９，３５（１）：１２４—１２６．　（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）［Ｊ］．Ｄｏｋｌａｄｙ　Ａｋａｄｅｍｉｉ　Ｎａｕｋ　ＳＳＳＲ，　［２６］廖金铃，蒋寒，孙龙华，等．中国南方地区作物根结线虫种和小　１９５６，１０８：１６４—１６５．　种的鉴定［Ｊ］．华中农业大学学报，２００３，２２（６）：５４４—５４８．　［４５］ＫＡＲＣＺＭＡＲＥＫ　Ａ，ＯＶＥＲＭＡＲＳ　Ｈ，ＨＥＬＤＥＲ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｆｅｅｄ—　［２７］刘维志．植物线虫志［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００４．　ｉｎｇ　ｃｅｌｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ｃｙｓｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｓ　［２８］ＭＯＲ　Ｍ，ＯＫＡ　Ｙ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｙ　ａ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｅａｒｌｙ，ｌｏｃａｌ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｕｍｎ—　２５６　华中农业大学学报　第２９卷　ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ｅｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，　［５３］ＭＥＬＩＳＳＡＧ，ＸＩＡＯＨＯＮＧＷ，ＥＲＩＣＬＴｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ，ｅｎｄｏ－１，　２００４（５）：３４３—３４６．　４－ｇｌｕｅａｎａｓｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｎｅｍａｔｏｄｅ　Ｉｎ—　ｔｅｒａｃｔｉｏｎ，２００１，１３：２２４１—２２５５．　［４６］ＢＲＵＮＯ　Ｆ，ＡＲＮＡＵＤ　Ｃ，ＪＯＳＥ　Ｍ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｙｌｎｂｉｏｓｉｓ－　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ＥＮＯＤ４０　ａｎｄ　ＣＣＳ５２ａ・ａｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｅｎｄｏｐａｒａ——　［５４３　ＩＳＡＢＥＬ　Ｖ，ＪＡＮＩＣＥＤＥ　Ａ　Ｅ，ＲＵＴＨ　Ｄ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ａｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐ—　ｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｐｅｃｔｉｎ　ａｃｅｔｙｌｅｓｔｅｒａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｉｓ　ｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｎｅｍａ—　ｓｉｔｉｃ－ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃ—　ｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００２，１５（１Ｏ）：１００８—１０１３．　ｔｄｅｏ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ　ａｎｄ　ｃｙｓｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ［Ｊ］．　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００２，１５（４）：４０４—４０７．　［４７３　ＮＩＥＢＥＬ　Ａ，ＤＥＡＬＭＥＩＤＡ　Ｅ　Ｊ，ＨＥＭＥＲＬＹ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｄｃ２ａ　ａｎｄ　ｃｙｃｌＡｔ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｄｕｒｉｎｇ　［５５］ＦＡＶＥＲＹ　Ｂ，ＬＥＣＯＭＴＥ　Ｐ，ＧＩＬ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．ＲＰＥ，ａ　ｐｌａｎｔ　ｇｅｎｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔｅｐｓ　ｏｆ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｃｅｌｌｓ　ｅａｒｌｙ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆ　ｎｅｍａｔｏｄｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｃｅｌｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９６，１０（６）：１０３７—１０４３．　［Ｊ３．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９８，　１７：６７９９－６８１１．　［４８］ＤＡＳＨＡＲＡＴＨ　Ｐ　Ｌ，ＪＥＮＮＩＦＥＲ　Ｅ　Ｓ，ＪＡＭＥＳ　Ｇ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｐｌａｙ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｎｅｍａｔｏｄｅ　ａｎｄ　Ｒｈｉｚｏｂｉ—　［５６３　ＤＥ　Ａ　Ｅ，ＪＡＮＩＣＥ　Ｖ　Ｐ，ＫＲＩＳ　Ｋ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｙｔｏｓｋｅ／ｅｔｏｎ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｇｉａｎｔ　ｅｅｌｌｓ　ａｎｄ　ｓｙｎｃｙｔｉａ　ｏｆ　ｎｅｍａｔｏｄｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ａｌ　ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００４，３８（２）：２０３—２１４．　ｒ４９］ＫＯＬＴＡＩ　Ｈ，ＤＨＡＮＤＡＹＤＨＡＭ　Ｍ，ＯＰＰＥＲＭＡＮ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｏ—　ｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ａｐａｒ—　ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００４，３８（１）：１２—２６．　［５７］ＳＴＥＰＨＡＮＩＥ　Ｂ　Ｂ，ＰＡＴＲＩＣＥ　Ｍ，ＪＡＮＩＣＥＤＥ　Ａ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｈｉｇｈ—　ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｂｏｕｎｄａｒｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｄｕｒｉｎｇ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｓｉｔｉｃ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ａｎｄ　ａ　ｒｈｉｚｏｂｉａｌ　ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐ１ａｎｔ－Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００１，１４：１１６８—１１７７．　ｌｆｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ３．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００４，３８：１８２—１９２．　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８７，７７：１４６３—１４６９．　［５９３　ＳＴＥＰＨＡＮＥ　Ｂ，ＺＨＯＵ　Ｘ　Ｓ，ＭＡＲＩＥ－Ｎ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｄｉｒｅｃｔ　ｉｄｅｎｔｉｆｉ—　ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｉｎｃｏｇｎｉｔａ　ｓｅｃｒｅｔｏｍｅ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　［５Ｏ］ＦＡＶＥＲＹ　Ｂ，ＣＨＥＬＹＳＨＥＶＡ　Ｌ　Ａ，ＬＥＢＲＩＳ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ａｒａｂｉ—　［５８３　ＭＣＣＬＵＲＥ　Ｍ　Ａ，ＭＥＮＤＥ　Ｎ　ｖ．Ｉｎｄｕｃｅｄ　ｓａｌｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ－　ｄｏｐｓｉｓ　ｆｏｒｒａｉｎｇ　ＡｔＦＨ６　ｉｓ　ａ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｐｒｏ—　ｔｅｉｎ　ｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｇｉａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００４，１６：２５２９—２５４０．　［５１］ＦＡＶＥＲＹ　Ｂ，ＣＯＭＰＬＡＩＮＶＩＬＥ　Ａ，ＶＩＮＡＲＤＥＬＬ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．　Ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｉｓ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｅｎｅｓ［ＮＯＤ４０　ａｎｄ　ＣＣＳ５２Ａ　ａｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｅｎｄｏｐａｒａｓｉｔｉｃ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｗｉｔｈ　ｈｏｓｔ　ｃｅｌｌ　ｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ３．ＰＬＯＳ　Ｐａｔｈｏｇｅｎｓ，　２００８，１０（４）：１０—１２．　［６Ｏ］ＢＩＲＤ　Ｄ　Ｍ　Ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｙ　ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｄｅｓｏ［Ｊ３．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，１９９６，８（２６）：８８１—８８８．　［６１３　ＲＯＳＳＯ　Ｍ　Ｎ，ＤＵＢＲＡＮＡ　Ｍ　Ｐ，ＣＩＭＢＯＬＩＮＩ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ａｐｐｔｉｃａ—　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｒｏｏｔ－ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ　ｇｅｎｅ　ｃｏｄｉｎｇ　ｅ—　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ－Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００２，１５：　１００８—１０１３．　［５２］ＯＰＰＥＲＭＡＮ　Ｃ　Ｈ，ＴＡＹＬＯＲ　Ｃ　Ｇ，ＣＯＮＫＬＩＮＧ　Ｍ八Ｒｏｏｔ—　ｋｎｏｔ　ｎｅｍａｔｏｄｅ—ｄｉｒｅｃｔｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｅｎｅ　ｓｏｐｈａｇｅａｌ　ｇｌａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ３．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃ—　ｔｉｏｎ，２００５，１８：６ｉ５—６２０．　［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，２６３：２２１—２２３．　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｏｏｔ－Ｋｎｏｔ　Ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．　ＷＡＮＧ　Ｘｉｎ－ｒｏｎｇ　ＭＡ　Ｃｈａｏ　ＲＥＮ　Ｌｕ－ｌｕ　ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６４２，Ｃｈｉｎａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｂｏｔｈ　ｒｏｏｔ　ｋｎｏｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｈｕｇｅ　ｃｅｌｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｓｉｚｅ　ｄｅｐｅｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ｐａｒｔｉｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｎｅｍａｔｏｄｅｓ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｒｏｏｔ　ｋｎｏｔ　ｓ　ｔｅｘｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ，ｉｔ　ｉｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｔｈａｔ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔｓ　ａｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ：　ｓｉｎｇｌｅ　ｒｏｏｔ　ｋｎｏｔ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒｏｏｔ　ｋｎｏｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｓ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｉｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　４　ｐｅｒｉｏｄｓ，ｎａｍｅｌｙ，ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ａｒｅ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ａｐｉｃａｌ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ．Ｔｈｅｓｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｃｅｌｌ　ｃｙｃｌｅ　ｇｅｎｅｓ，ｍｉｔｏｔｉｃ　ｃｙｃｌｉｎ　ｇｅｎｅｓ，ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｃｌｅａｖｉｎｇ　ｐｒｏｔｅａｓｅ　ｇｅｎｅｓ，ｃｅｌｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｃｅｌｌ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｇｅｎｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｅｘｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ　ｓｐｐ．；ｒｏｏｔ—ｋｎｏｔ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｏｍｐｏｕｎｄ　（责任编辑：陈红叶）