木荷苗木性状的种源变异和地理模式

文章编号:1001-1498(2004)02-0192-07

木荷苗木性状的种源变异和地理模式*

张 萍1,金国庆1,周志春1**,余 琳2,范辉华3

(11中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳 311400;

21浙江省淳安县林业局,浙江淳安 311700;31福建省建瓯市林业科技推广中心,福建建瓯 353100)

摘要:利用来自7省区36个木荷种源在浙江淳安和福建建瓯两试验点的苗期测定材料,研究其苗木生长、根系特征和叶片形态等12个性状的种源差异及其地理变异模式。方差分析结果显示,除主根

长、侧根长和叶片颜色在种源间无显著差异外,其它性状的种源效应都达到显著或极显著水平。种源苗木性状与产地地理气候因子的相关分析发现,苗高、叶片特征(叶片数、叶片宽、叶片厚)及秋末嫩叶颜色等呈典型的纬向变异模式,产地温度则是造成这种纬向变异模式的主要环境作用因子。与北部种源比较,南部种源生长快,叶片数量多,但叶片较薄较窄,其秋末嫩叶颜色变化对寒冷信号反应敏感。影响木荷种子性状表型差异的主导因素是产地的年降水量。以苗高为标准,分别在两地点初选出优良种源10个,它们多来自25bN左右的木荷自然分布区。关键词:木荷;种源试验;苗期性状;地理变异;种源选择中图分类号:S722 文献标识码:A

木荷(SchimasuperbaGarnd1etChamp1)属山茶科(Theaceac)木荷属(SchimaReinw.)常绿大乔木,为我国东部湿润亚热带常绿阔叶林重要成分之一。木荷乃木荷属植物中分布最广的一种,其自然分布范围大致在31bN以南,105bE以东的广大地区,在浙江、江西、安徽南部、福建西北部、湖南、两广北部、贵州东部及四川东南部都有其分布[1]。木荷树干端直,生长迅速,对土壤条件要求不严,耐旱力强,少病虫害。其木材坚实致密,结构均匀,力学性质良好,为建筑、器材、国防等特种用材。由于树冠浓密、叶片厚革质、含水量大、含油脂少、燃点较高、萌芽力强,木荷还是最著名的生物防火和生态树种[2,3]。

木荷多年来一直是南方各省的主要造林树种之一。关于已有木荷的研究报道多侧重于群[4,5][6][2,3]

落生态、造林技术、防火机理等方面,很少涉及其遗传改良。针对用材和生物防火为目标的木荷育种,仅见沈国华等对福建尤溪和江苏吴县两个种源苗期生长规律的比较性研究[7]。为此,2001年中国林科院亚林所联合安徽、江西、福建、湖南、广东、广西等省的科研和生产单位共采集了36个木荷种源的种子,开展多点种源区域试验。本文利用浙江淳安和福建建瓯两地点的苗期观测材料,以揭示木荷苗木生长、形态等性状的种源差异和地理模式,并依据苗木生长量初选一批优良种源供生产应用。

收稿日期:2003-05-19

基金项目:浙江省科技厅/十五0攻关重点项目/林种树种结构调整支撑技术研究与示范0(011102166)

作者简介:张萍(1975)),女,四川隆昌县人,硕士研究生.

*参加研究的还有浙江省淳安县林业局余胜生,淳安县赋溪林场王月生,福建省建瓯市林业科技推广中心马丽珍等,致此谢忱!同时感谢中国林科院热林所徐大平研究员、江西省林科院曾志光研究员、湖南省林科院李午平研究员、安徽省林科所虞沫奎研究员、以及浙江、福建、广东和广西的一些生产单位协作采集木荷种源种子的同志!

**

通讯作者

第2期张萍等:木荷苗木性状的种源变异和地理模式193

1 材料与方法

111 试材来源和试验设计

采种林分为当地起源的木荷天然纯林和天然混交林,年龄15a以上,林相整齐,分布较均匀,无病虫害,结实较多。选择20株以上的优良母树采种,母树间距50m以上。每株母树采集果实115~215kg,等量混合处理后作为该种源的种子,每种源提供种子110kg。计有安徽、浙江、江西、福建、湖南、广东、广西等7省区36个木荷种源的种子参加育苗试验(图1)。

木荷种源育苗试验分别设置在浙江省淳安县赋溪林场和福建省建瓯市林业科技推广中心苗圃。前者为山地苗圃,沙壤土,肥力较低,而后者为山地农田,壤土,肥力较高。2002年3月中旬播种,试验按完全随机区组设计,3次重复,3行小区(条播),行间距20cm。5)6月份2~3次间苗以使苗木株距基本相同。苗期除草、施肥、灌溉及病虫害防治等按正常生产进行管理。112 数据收集与分析

1

4 7 101316192225283134福建连城;福建尤溪;福建政和;广东阳山;广东翁源;浙江开化;湖南洞口;湖南桑植;安徽绩溪;江西铜鼓;江西德兴;江西永丰;2 5 8 111417202326293235福建武平;福建建瓯;广东韶关;广东广宁;浙江淳安;浙江龙泉;湖南浏阳;湖南茶陵;安徽太平;江西安福;江西婺源;广西桂林;3 6 9 121518212427303336福建华安;福建武夷山;广东开平;广东龙川;浙江临海;湖南嘉禾;湖南城步;湖南桂阳;江西龙南;江西资溪;江西贵溪;广西梧州;

图1 木荷地理种源采种点示意图

在采集收齐试验用木荷种源种子后,测定

种子的形态性状和千粒质量。每种源每次随机选取10粒种子,重复3次,测定木荷带翅种子的长、宽和长宽比。各种源的千粒质量由测得的百粒质量估算,重复5次。

2002年11月底全面调查测定浙江淳安试验点木荷种源的苗木性状。每试验小区随机量测10株生长正常苗木的苗高和地径,观测其老叶和秋天新抽叶的叶色,按绿(1)、红绿(2)和红(3)三级记录和打分。苗木生长性状量测后,每试验小区还挖取5株平均大小的苗木测定其叶片数、叶片长、叶片宽、叶片厚度、根幅、主根长、最长侧根长、侧根数及根、茎、叶鲜质量等。对于福建建瓯试验点,仅量测木荷种源的苗高和地径两性状。以单株测定值为单元,按种源单因素进行方差分析以检验其种源差异的显著性,方差分析时侧根数和叶片数经X-1/2数据转换,叶片颜色经(X+015)-1/2

数据转换。性状方差分析和遗传相关分析分别采用SAS/GLM和

SPQG软件。因淳安点第3试验重复有7个种源育苗不理想,以及一些种源发芽率低苗木数量少,最终参与淳安点和建瓯点统计分析的种源分别为28个和33个。

2 结果与分析

211 种源间性状的差异性

21111 种子形状 种子形态指标是一种较稳定的性状,是树木分类及遗传研究的重要指标。方差分析结果显示,来自不同产地的木荷种子千粒质量差异极为显著(表1),木荷的平均千粒质量为51758g,最大的种源是福建华安(81379g),最小的种源是湖南城步(31644g),前者是后

194林 业 科 学 研 究

表1 木荷种子性状的方差分析结果

性状千粒质量种子长种子宽

均值5175801980155

变幅31644~813790183~11060145~01681159~2145

种源均方机误均方71471012250112511345

01071010130101901311

第17卷

明者的2130倍。木荷种子大小及长宽比在不同产地间也有显差异,种子长宽比平均值为1180,来自福

建建瓯的木荷达到2143,而江西德兴的木荷只有1161。

21112 叶片和根系形态 作为我国南方各省生物防火的首选树种,木荷叶片和根系形态在选种上具有重要意义,叶片的大小和厚度与防火性能的强弱直接相关[8],而根系状况则影响造林的质量和林木生长。表2方差分析结果表明,木荷苗木叶片数和叶片形态的种源效应都达到显著或极显著差异水平,其中以叶片数的种源差异最大,其F检验值为7115*

*

F值104183*17144*6154*4132*

****

种子长宽比1180

注:+,*,**显著性概率分别为0110,0105和0101(下同),干粒质量均值和变幅的单位为g,种子长、宽均值和变幅的单位为cm。

表2 浙江淳安点木荷种源叶片和根系形态性状的

方差分析结果

性状叶片数¹

叶片长叶片

叶片宽叶片厚老叶颜色¹嫩叶颜色主根长根系

根幅侧根数¹最长侧根

¹

均值41171112531392196113011581318711138218014134

变幅2198~51199152~131673104~41032187~31071122~11581127~118711165~161608153~161572150~312612138~18116

种源均方误差均方51443818131090170542158820117800157003414448145198260156612519691

017616

612238013903111019011520010900281695386104980130392414966

F值7115*2194*1181*2154*

11176148*1120 1170*1186*1106

***

*

,叶片数最多和最

少的种源相差1174倍。在所调查的4个根系性状,仅发现侧根数和根幅的种源效应显著,而主根长和最长侧根在种源间差异较小。

注:¹数据转化后的数值,叶片长、宽、根长的均值和变幅的单位为cm,叶片厚均值和变幅的单位为mm。

21113 秋末叶色 在秋末入冬停止生长前,不同木荷种源的叶色,尤其是嫩叶颜色的变化反映了其抗寒能力的大小。木荷叶色按其深浅分为红、红绿和绿,从方差分析结果来看,老叶颜

色的种源差异不显著,而秋末新抽嫩叶的颜色在种源间的差异达到极显著水平。比较分析发现,秋末嫩叶易发红的木荷种源大多来自其自然分布的南部,而北部种源的秋末嫩叶还呈绿或红绿色。根据秋末嫩叶颜色与叶片鲜干质量比的相关分析,发现两者呈显著的正相关(相关系数为014752),意味着秋末嫩叶色红的种源,鲜干质量比越大,含水量越高,其抗寒性越差,也就是说,抗寒性较弱的种源其新抽嫩叶颜色的变化对严寒来临较为敏感,是一个较好反映种源抗寒性的指标。

21114 苗高和地径生长 浙江淳安和福建建瓯两育苗试验点种源苗高和地径的单点方差分析结果列于表3。结果显示,木荷不同地理种源的苗高和地径生长差异均达到极显著水平,这说明其地理种群间的遗传分化显著,优良种源选择的潜力很大。淳安点木荷种源的平均苗高为23145cm,变幅为16126~29138cm,优劣种源相差1181倍;地径均值0147cm,变幅为0137~0158cm,优劣种源相差1156倍。对照浙江淳安点,福建建瓯点的木荷种源苗木生长量较大,种源平均苗高达4014cm,变幅为2711~5216cm,优劣种源相差1194倍;平均地径为0163cm,变幅为0153~0192cm,优劣种源相差1174倍。表3还给出木荷苗木生长性状的广义遗传力估算值,可以看出苗高和地径的种源遗传力在两个测试点上都较高,分别大于0165和0180,这意味着木荷苗木生长性状在种源水平上差异受强的遗传控制。

**

第2期张萍等:木荷苗木性状的种源变异和地理模式

表3 木荷种源苗高、地径的方差分析结果及主要遗传参数估算

195

地点淳

安建瓯

性状苗高/cm地径/cm苗高/cm地径/cm

变异来源

重复5041300326114325811626712811004

种源62216277*106511372*82710979*126212516*

****

遗传参数

机误3911728311032781723419912143

均值2315014740140163

变幅1613~2914317~5182711~5216513~912

广义遗传力

0165016901810180

**

重复@种源21910805*32611324*15313623*25611546

注:浙江淳安和福建建瓯两试验点的重复、种源、重复@种源和机误的自由度分别为2、27、54、753和2、32、64、891。

木荷苗木的生长不仅因种源而异,而且还与育苗点的气候、圃地土壤条件及管抚水平有关。福建建瓯乃木荷自然分布的中心产区之一,水热条件较好,育苗地为肥力较高的农用田,而浙江

淳安地处木荷自然分布区的北缘,育苗地又为肥力较差的山地苗圃,因此两地点的木荷苗木生长差异很大,建瓯点的苗高和地径生长分别是淳安点的1175倍和1137倍。比较两测试点木荷苗木生长的种源差异性,发现福建建瓯点远高浙江淳安点,这说明在土壤和气候条件较好的福建建瓯点,可有效地鉴别和揭示木荷苗期生长性状的种源差异,正确地筛选优良种源。212 木荷苗木性状的地理模式

表4给出了种源差异显著的苗木性状与其产地地理气候因子的相关系数,结果发现,木荷种源的苗高生长呈现与产地纬度极显著的负相关关系,而与产地经度的相关性较小,种源苗高的变异模式为纬向渐变型,即来自南部种源苗高生长普遍高于来自分布区北部的种源。本研究中虽然观察到苗木地径具有显著的种源效应,但未发现明显的地理变异模式。种源的叶片形态特征和叶色反应是长期进化和适应自然的结果,这里发现木荷的叶片形态和秋末嫩叶颜色也多呈纬向的变异式样。与北部种源比较,南部种源的叶片数虽然较多,但叶片较薄较窄,其秋末嫩叶的颜色变化对寒冷信号反应敏感,抗寒性较弱。通过与产地气候因子的进一步相关分析,发现产地温度是造成木荷种源生长和叶片形态等呈纬向变异的主要环境作用因子,对

表4 木荷种源的苗期性状与产地地理气候因子的相关系数

性状苗高生长

地径苗高¹地径¹叶片长叶片

叶片宽叶片厚叶片数嫩叶颜色根系种子

侧根数根幅千粒质量种子长种子宽长宽比

经度011305-012811012136-010351

纬度-014431*-012985+-014175*

010490

**

年均温013411*011046013420*-011142010179-014790*

**

*

1月均温013560*011628013562*-012336012789-014500*-014670*

*

7月均温-010240-011670010497

\\10e积温013610*

010688

年降水量010079-010281-010330-012576-010936

无霜期015120*013247*014480*

010594013960*-013260+-014960*015850*015094*013041011325

*****

013606*

-011001-012362-011285-010319-013051-015000*-011664-014910*

*

***

-014180*-012123-013210-011644-011584010846011016-011624010070010759-011635012162

014160*015560*-017120*-013895*-012452-011395011064-010176-010130-011331

-011734-011485-010149010719013850*010518

-014810*015400*014190*012742011006011164011842011444011298

015430*013298+012941011066011233011326011024011615

-010538013933*-011255-011843010049010769-011420012524

014850*013935*012602010488011748011420011480011229

015538**-010702

011222013795*014234*

-010010

010583011295

注:¹来源于福建建瓯点测试数据,其它均为来自浙江淳安点的试测数据。196林 业 科 学 研 究第17卷

于广泛分布(呈连续分布)于我国亚热带地区的其它重要树种也多如此[9,10]。与木荷苗高和叶片形态特性等不同的是,未发现其地下部分根系性状存在典型的纬向地理变异模式。木荷种子性状与产地地理气候因子的相关分析显示,影响种子性状表型差异的主导因素是年降水量,年降水量越多的地区其种子形态和千粒质量越大。如福建武夷山和福建建瓯虽相距较近,但两地的降水量却相差252mm(分别为1975mm和1723mm),前者的种子千粒质量81379g,为后者的1136倍。

213 木荷苗木性状间相关性分析

21311 种子形态和千粒质量对苗木生长的影响 从表5给出的木荷种子形态和千粒质量与苗木生长的相关系数来看,除淳安点苗木地径与千粒质量和种子长宽比有一定的相关性外,种子形态和千粒质量对苗木生长的影响较小,两者大多呈微弱的

表5 种子形态和千粒质量与种源苗木生长的相关系数

性状淳安点

种子长

种子宽

种子长宽比012960014040*-011135-011334

千粒质量-012096-013942*010854010832

苗高 010623-011702地径-010451-013295苗高-010329-010717地径-011633-011125

建瓯点

正相关到微弱的负相关,说明木荷苗木生长表现的种源差异并不是由其种子性状差异决定的,

不能仅依据其种子性状预测苗木的生长。

21312 苗木性状间遗传相关 基于方差分析结果,表6给出了具有显著种源效应苗木性状间的遗传相关系数。结果显示,在种源这一遗传层次,木荷苗木生长性状(苗高、地径)、根系特征(侧根数、根幅)和叶片数量相互间都呈显著的正相关,其遗传相关系数达0160~0187,这意味着根系发达的种源,其苗木生长迅速,叶片茂密。然而苗木生长性状与叶片形态指标间的关系较为复杂,发现苗高和地径生长与叶片长度呈显著的正相关,与叶片厚度呈显著的负相关,而与叶片宽度的相关性较小,也就是说苗期生长迅速的种源叶片较大但较薄,这从叶片长、叶片数与叶片厚呈显著的负遗传相关关系同样得以体现。因观测的材料不同,这里未给出秋末嫩叶颜色与其它性状间的遗传相关系数,但从其与苗高的简单相关系数来看,两者呈显著正相关(013964*),说明苗高生长量大的种源秋末嫩叶易变红,对寒冷信号敏感,其抗寒性相对较弱。上述性状间的相关关系其实也可从其地理变异模式得到反映。

表6 木荷种源苗木主要性状间的遗传相关

性状苗 高侧根数根 幅叶片长叶片宽叶片厚叶片数

地径019138017031018031019057011302-017654018659

苗高016391015924018811010242-015798017651

018772013733010053-013442017191

017778013814-013650015969

013192-016993015791

011549-012962

-016992

侧根数

根幅

叶片长

叶片宽

叶片厚

214 木荷优良种源的初选

在南方各省区实施的各大林业生态工程中木荷的用种量很大,有些省区主要利用当地天然林分的种子,而有些省份则通过长距离盲目调种。因此,急需为各地筛选一批优良的木荷种源。鉴于本次育苗试验未遇到特别的严寒,所有参试种源都未受到冻害,这里主要以苗高为标准进行木荷优良种源的初选。表7列出了两试验点苗高生长排在前10位的种源,这些种源多第2期张萍等:木荷苗木性状的种源变异和地理模式197

来源于北纬25b左右的木荷自然分布区,如福建南部的连城、华安,江西南部的龙南,广东北部的翁源、阳山、开平、广宁,湖南南部的嘉禾、西南部的洞口、城步等。从福建建瓯点初选的优良种源来看,其苗高生长大于当地对照的19147%~38142%,来自安徽、浙江和江西北部的种源苗高生长量较小,如来自浙江的4个种源平均苗高为31153cm,仅为10个入选种源的6315%。对于地处木荷分布区北部的浙江淳安试验点,除来自上述产区的种源表现速生外,福建北部的种源在浙江淳安点也表现较好。

表7 两地点初选木荷优良种源及其苗高生长

优良种源湖南嘉禾广东翁源广东开平江西铜鼓湖南茶陵福建华安湖南浏阳福建连城广东阳山江西龙南福建建瓯(CK)总体均值

福建建瓯点苗高/cm521651155114511151105017491947124519451438103919

>CK/%38142351533512634147341213314231132241212017919147

优良种源湖南浏阳广东广宁广东翁源湖南洞口福建连城福建尤溪广东开平湖南城步湖南嘉禾福建武夷山浙江淳安(CK)总体均值

浙江淳安点

苗高/cm311529162912281327182712271125172511241919102310

>CK/%65186561115315849126461314314142189351413119831103

3 结论与讨论

本研究发现,木荷苗木高径生长、根系特性、叶片形态、叶色变化等性状大多具有显著的种源效应,而苗高、叶片数和叶片形态等表现出典型的倾群变异模式,与产地纬度显著相关,而与产地经度相关性较小。来自较南分布区的木荷种源生长迅速,叶片浓密,而来自较北分布区的种源生长较慢、叶片数量少但叶片较厚。通过种源苗木性状与产地气候因子的相关分析揭示,产地温度是造成这种纬向变异模式的主要环境作用因子,这与该地区其它呈连续分布的广域性树种相似[9~10]。对于木荷苗木根系性状,试验未发现存在明显的倾群变异模式。木荷种子性状与产地地理气候因子的相关分析显示,影响种子性状表型差异的主导因素是年降水量,年降水量高的地区其种子千粒质量越大,这有异于其它一些树种的种子变异模式[11]。

由于本次育苗试验未遭遇特别的严寒,所有参试种源都未受到冻害,因此这里主要根据秋末叶色变化来研究种源的抗寒性及地理模式。不同种源秋末老叶颜色差异不大,而秋末嫩叶颜色的种源差异显著。南部种源秋末嫩叶含水量高,叶色变化对寒冷来临的信号反应敏感,易变红,可初步说明其抗寒性较差。

研究木荷性状相关有助于不同培育目标的种源优选。基于木荷苗木生长、根系和叶片特征的遗传相关分析,发现具有发达根系的种源,其苗木生长迅速,叶片数量多、长而薄。从防火性能角度,叶片数量多与叶片薄是一对矛盾,因此还需根据种源造林试验结果和燃烧试验以综合评判不同种源的防火性能。本文主要以苗高为标准初选一些速生型的优良种源。从入选结果来看,速生型的木荷种源大多来自北纬25b左右的地区,也即是南岭山脉。木荷对气候总的198林 业 科 学 研 究第17卷

要求是春夏多雨,冬季温和无严寒,年降水量1200~2000mm。例如广西的西部虽然热量较高但雨量较少(1200mm),只有红木荷(SchimawallichiiChoisy)分布而未见木荷生长。鉴于苗期种源性状遗传尚未得到完全表达,项目组将从DNA分子水平研究揭示木荷种源间的遗传分化和分子亲缘关系,并结合种源区域试验进行种源区的划分。参考文献:

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ProvenanceDifferenceandGeographicVariationPatternfor

SeedlingTraitofSchimasuperba

ZHANGPing1,JINGuo-qing1,ZHOUZhi-chun1,YULin2,FANHui-hua3

(11TheResearchInstituteofSubtropicalForestry,CAF,Fuyang 311400,Zhejiang,China;21ForestryBureauofChun.anCounty,ZhejiangProvince,Chun.an 311700,Zhejiang,China;

31TheExtendingCenterforForestryScienceandTechnologofJianouCity,FujianProvince,Jianou 353100,Fujian,China)

Abstract:Schimasuperbaprovenancetrailsincluding36seedsourcesfrom7provinces,locatedatChun.an

CityofZhejiangandJianouCityofFujian,wereusedtostudygeographicvariationfor12seedlingcharacteristics(seedlinggrowth,rootcharacterandleafshape,etc.).Theresultofvarianceanalysisindicatedthatthereexist-edsignificantdifferencesamongprovenancesfornineseedlingtraitsexceptfortaprootlength,lateralrootlengthandagedleafcolorinlateautumn.Aclassicallatitudeclinalvariationpatternwasfoundforseedlingheight,leafcharacter(number,width,thickness),andtenderleafcolorinlateautumn,andthelocaltemperatureofseedsourceswasthemainclimaticfactorwhichledtothevariationpattern.Comparedwiththenorthernprove-nances,thesouthernoneshadhighergrowthrateandmoreleaves,however,theleafbecamethinnerandnar-rower.Colorchangeoftenderleafofsouthernprovenanceswassensitivetocoldsignalinlateautumn.Inadd-ition,theprecipitationamountofseedsourceswasmainfactoreffectingphenotypicdifferencesofseedtraits.Atlast,recommendedforseedlingheight,10superiorprovenanceswereselectedrespectivelyfortwoexperimentallocationsandtheseprovenancesalmostcamefromthenaturaldistributionareaaboutatlatitude25bN.

KeyWords:Schimasuperba;provenancetrail;seedlingcharacteristics;geographicgeneticvariation;provenanceselection