种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响_闫兴富

ChineseJournalofAppliedEcology，Jan．2014，25（1）：53－60

种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和

*

幼苗早期生长的影响

闫兴富

1＊＊

仇智虎

2

张嫱

1

张靠稳

2

1

周云锋

1

（1北方民族大学生物科学与工程学院，银川750021；宁夏罗山国家级自然保护区管理局，宁夏红寺堡751900）

摘要在玻璃温室内遮荫条件下，研究种皮和播种深度（0、2、5、10和15cm）对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响．结果表明：种皮对辽东栎种子萌发具有明显的抑制作用，去除

且萌发指数和种皮后，种子萌发率显著升高，不同播种深度处理种子萌发率平均升高19．4%，

活力指数显著增大，萌发进程加快．去皮种子和非去皮种子的萌发率均在2cm播种深度下最大，分别为78．9%和62．2%；萌发指数和活力指数均在2cm播种深度下最大，而萌发速率系数在5cm播种深度下最大．去皮处理幼苗的单株叶面积和干质量与非去皮处理相比均显著增大，但比根长显著减小．去皮和非去皮处理幼苗株高均在5cm播种深度下最大，分别为13.8和14．2cm；基径随播种深度增加逐渐增大，而主根长、侧根数和最大侧根长均减小；幼苗干质量受播种深度影响较小．关键词

辽东栎

种皮

播种深度

种子萌发

幼苗生长中图分类号

Q948．1

文献标识码

A

文章编号1001－9332（2014）01－0053－08

EffectsofcoatandsowingdepthonseedgerminationandearlyseedlinggrowthofQuercuswutaishanica．YANXing-fu1，QIUZhi-hu2，ZHANGQiang1，ZHANGKao-wen1，ZHOUYun-feng1（1CollegeofBiologicalScienceandEngineering，BeifangUniversityofNationalities，Yinchuan750021，China；2AdministrationBureauofLuoshanNationalNatureＲeserve，Hongsibu751900，Ningxia，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2014，25（1）：53－60．Abstract：Undershadeenvironmentinglasshouse，theeffectsofseedcoatandsowingdepth（0，

2，5，10or15cm）onseedgerminationandearlyseedlinggrowthofQuercuswutaishanicawerestudied．SeedcoathadobviousinhibitingeffectsonthegerminationofQ．wutaishanicaseeds．Thegerminationpercentageofuncoatedseedsincreasedsignificantly，averagelyby19．4%atdifferentsowingdepths．Thegerminationindexandvigorindexwereincreasedsignificantlyandthegermina-tionwasspeededinthepeelingtreatment．Thegerminationpercentagesofuncoatedandcoatedseedswerethehighestatthesowingdepthof2cmwith78．9%and62．2%，respectively．Theger-minationindexandvigorindexwerethehighestatthesowingdepthof2cm，whilethecoefficientofrateofgerminationwerethehighestatthesowingdepthof5cm．Leafareaperseedlinganddrymassofseedlingsincreasedsignificantlyinthepeelingtreatmentcomparedwiththoseintheunpeel-ingtreatment，butspecificrootlengthdecreasedsignificantly．Theshootheightinthepeelingandunpeelingtreatmentswerethehighestatthesowingdepthof5cmwith13．8and14．2cm，respec-tively．Withtheincreasingofsowingdepth，thebasalstemdiameterofseedlingsincreased，buttap-rootlength，numberoflateralrootandmaximumoflateralrootalldecreased．Sowingdepthhadlittleinfluenceondrymassofseedlings．

Keywords：Quercuswutaishanica；seedcoat；sowingdepth；seedgermination；seedlinggrowth．

种皮的机械障碍作用［1－2］、种皮的透水和透气

*北方民族大学校地合作科技攻关项目（2013XQG01）、宁夏回族自

治区财政林业新技术引进及推广项目（201205）和国家自然科学基金项目（30960087）资助．

mail：xxffyan@126．com＊＊通讯作者．E-2013-05-17收稿，2013-10-18接受．

性差［3－4］以及种皮中含有抑制萌发的物质［5］等引起的种子休眠现象非常普遍．顽拗性种子休眠的重要机制是具有坚硬的种皮或果皮［6］，一些能够长期贮

54应用生态学报25卷

藏的热带地区典型顽拗性种子［7－8］可能都存在一定程度的休眠，而这些种子几乎无一例外地具有坚硬的种皮或果皮．壳斗科植物中有80．2%树种的种子属于顽拗性种子，而且大多数集中于栎属［9］．栎属植物种子因种皮引起的休眠现象在国内外均有报去除种皮［12］或用清水浸泡［13］可促道［10－11］．例如，

进夏栎（Quercusrobur）和麻栎（Q．acutissima）种子的萌发．

从种子到幼苗的转变在栎属植物个体增补中具有决定性作用，种子成熟散落后被动物大量取食或搬运是栎属植物个体增补和自然更新的主要瓶颈［14－15］．因此，在森林更新实践中，利用种子直播造林是一项较为节约成本的技术，但这一技术面临着啮齿动物对种子取食和搬运的问题．大量研究表明，动物对种子搬运后的埋藏和人工土壤埋藏可减少种子被动物取食的机会［16－17］．因此，结合适当埋藏和增大播种量，采用种子直播方式可以增加种子萌发率和出苗率，以实现森林更新．埋藏较深的种子萌发

18］形成的幼苗出土更为困难［16，，导致种子萌发率和

天然更新提供科学依据．11.1

材料与方法种子采集

2011年9月，在宁夏六盘山林业局秋千架林区树龄＞40年的辽东栎林下，采集新成熟散落的种子，以水浸法去除被昆虫侵染的种子，于阴凉处晾干种子表面水分后用于萌发试验．1.2

试验设计

受冬季低温的限制，试验于北方民族大学生物科学与工程学院的玻璃温室内进行．温室内光照强度为室外光强55．4%的自然全光照；以暖气片供暖，温室内白天温度（23±5）℃，夜间温度（16±3）℃．为避免种子萌发过程中在较强光照下过度脱水，在玻璃温室内用3层黑色尼龙网眼布搭建遮荫棚，遮荫棚内相对光强为2．2%的自然全光照．选取大平均分为2组，其中一组经小一致的种子1200枚，

清水冲洗后直接播种，另一组进行去皮处理．去皮时用单面刀片从种皮基部将种皮划开一条缝隙，再剥去种皮，并清除种子与壳斗相连的基部碗疤．

取高23．5cm、内径20cm2011年9月28日，

的塑料花盆40个，装满沙土，每8盆为1组，共分5组，作为5个不同的播种深度处理，即0、2、5、10和15cm．每组8个花盆平均分为2组，分别播种去皮每盆内种子和未去皮种子．播种前将花盆充分灌水，播入种子30枚，播种时将胚根端朝下，播种后覆盖相应厚度的湿润沙土．以幼苗第一片真叶出现作为萌发标准［30］，每2d记录萌发的种子数，持续到连续14天没有种子萌发为止．试验过程中适时浇水保持盆内表土湿润．种子萌发结束后，继续对幼苗进行浇水和松土等管理措施．2012年7月8日，收获各花盆中全部现存幼苗（6～30株），测量各生长参数．1.3

种子萌发参数的计算

评价种子活力的参数包括萌发率（germinationpercentage，GP）、萌发速率系数（coefficientofrateofgermination，CＲG）、萌发指数（germinationindex，GI）和幼苗活力指数（vigorindex，VI），分别按下列公式计算有关萌发参数：

GP=萌发种子数/试验用种子总数×100%CＲG=［∑（tn）/∑n］×100

式中：t为自萌发试验开始时的天数；n为在t天内萌发的种子数［31］．

GI=MDG×PV

式中：MDG为平均每天种子萌发数（meandailyger-

出苗率降低，因此在栎树直播造林实践中，掌握适当的播种深度是技术要点．不同植物种子萌发和出苗的最适埋藏深度差异很大．有研究表明，象沙鞭（Psammochloavillosa）［19］、黄花补血草（Limoniumaureum）［20］和柠条锦鸡儿（Caraganakorshinskii）［21］等植物种子萌发和出苗的最适埋藏深度均＜2cm．Guo等［18］报道，栓皮栎（Q．variabilis）种子在埋藏深度为4cm时萌发率和幼苗增补率最高，这一埋藏深度与Briggs等［22］报道的被动物搬运后适宜幼苗建立的埋藏深度范围0．5～5cm相吻合；但亚利桑那白栎（Q．arizonica）种子在覆土较厚且差异很大的条件下（覆土7．5和15cm）萌发率都很高（73%）［23］．

辽东栎（Q．wutaishanica）是我国暖温带落叶林重要的优势树种之一．随着人类活动和干扰的加剧，辽东栎林的自我补偿和调节能力不断下降，大部分辽东栋林以斑块状分布的次生萌生林形式存在，自然更新困难．有研究表明，辽东栎种子不耐受长期贮藏和干燥脱水，表现出轻度顽拗性特点［24］．由于辽东栎种子散落后面临着剧烈的动物捕食压力［25－26］，而人工埋藏可有效降低动物对种子的取食率［27－28］，因此在秋季直播造林时适当深播可能更易成功，但是不同土壤埋藏（播种）深度可能对种子萌发和幼

29］苗生长产生较大影响［18，．因此，本文研究种皮和

播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响，为以种子为材料的直播造林实践和辽东栎种群

1期闫兴富等：种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响55

mination），即萌发试验结束时种子萌发数!萌发试验天数；PV为种子最大萌发数（peakvalue），即萌发试验期间任意一天中达到的最大萌发数!达到这一最大值所需的天数［32］．

VI=萌发率×（幼苗根长度+幼苗茎长度）［31］

1.4

幼苗生长参数的计算

幼苗收获后测量株高、基径（用数字式游标卡尺测定）、叶片数、主根长、侧根数、最大侧根长和单株叶面积（用美国产Li-3100叶面积测定仪测定）．测定后将幼苗区分根、茎和叶在85℃烘箱中烘干48h后用1/10000电子天平分别称干质量．根据以上数据计算幼苗干质量、根冠比（根干质量/茎叶干比叶面积（叶面积/叶干质量）、比枝长（主茎质量）、

长/主茎干质量）和比根长（主根长/主根干质量）．1.5

数据处理

将试验数据进行利用SPSS13．0统计分析软件，

平方根转换后，采用双因素方差分析（two-wayANO-VA）分析种皮和播种深度及二者的交互作用对种子萌发和幼苗生长参数的影响，采用单因素方差分析（one-wayANOVA）对有无种皮和不同播种深度处理种子萌发和幼苗生长参数进行多重比较（α=0．05）．22.1

结果与分析

种皮和播种深度对种子萌发的影响

由表1可以看出，种皮和播种深度及二者的交互作用对辽东栎种子萌发率均有显著影响．去除种皮后，种子萌发率显著升高，不同播种深度处理种子的萌发率平均升高19．4%．不论是否去除种皮，种子萌发率随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势（图1）．去皮种子和非去皮种子的萌发率均在2cm播种深度下最大，分别为78．9%和62．2%；去皮种子在2cm播种深度下的最大萌发率比不去皮种子

表1种皮和播种深度对辽东栎种子萌发影响的双因素方差分析Table1Two-wayANOVAoneffectsofcoatandsowingdepthonthegerminationofQuercuswutaishanicaseeds

萌发参数

Germinationparameter

df

萌发率Germinationpercentage萌发指数Germinationindex活力指数Vigorindex

111

萌发速率系数Coefficientofrateofgermination1

种皮Seedcoat

F49．570．8939．4026．98

播种深度Sowingdepth

F12．3115．7015．235．83

种皮×播种深度Seedcoat×SowingdepthdfFP3333

12．520．4612．404．55

0．0000．7150．0000．019

P0．0000．3600．0000．000

df3333

P0．0000．0000．0000．008

图1种皮和播种深度对辽东栎种子萌发的影响

Fig．1EffectsofcoatandsowingdepthontheseedgerminationofQuercuswutaishanica．

不同小写字母表示不同播种深度间差Ⅰ：去皮种子Uncoatedseed；Ⅱ：非去皮种子Coatedseed．不同大写字母表示不同种皮处理间差异显著，

异显著（P＜0．05）Differentcapitallettersindicatedsignificantdifferenceamongdifferentpeelingtreatments，anddifferentsmalllettersindicatedsignifi-cantdifferenceamongdifferentsowingdepthtreatmentsat0．05level．下同Thesamebelow．

56应用生态学报25卷

增高26．8%．因本研究以幼苗第一片真叶出现作为萌发标准［30］，尽管15cm播种深度的种子能够在地下完成胚根和胚芽的伸长，但在试验期间胚芽未能伸出地面从而未被统计到已萌发的种子中．

播种深度对辽东栎种子的萌发速率系数有显著影响，但种皮和二者的交互作用对萌发速率系数无显著影响．去皮种子的萌发速率系数与非去皮种子相比差异不显著．不论是否去除种皮，种子萌发速率系数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势．去皮种子和非去皮种子的萌发速率系数均在5cm播种深度下最大，分别为20501．8和20455．8．

种皮和播种深度及二者的交互作用对辽东栎种种子萌发子的萌发指数均有显著影响．去除种皮后，指数显著升高，不同播种深度处理去皮种子的平均萌发指数为非去皮种子的2．8倍．不论是否去除种皮，种子萌发指数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势．去皮种子和非去皮种子的萌发指数均在2cm播种深度下最大，分别为5．7×10－3和2．7×10－3；2cm播种深度下去皮种子萌发指数为非去皮种子的2．1倍．

种皮和播种深度及二者的交互作用对辽东栎种子的活力指数均有显著影响．去除种皮后，种子活力指数显著升高，不同播种深度处理种子活力指数平均升高58．5%．不论是否去除种皮，种子活力指数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势．去皮种子和非去皮种子的活力指数均在2cm播种深度下最大，分别为3045．0和2260．0；2cm播种深度下去皮种子活力指数比不去皮种子显著增大34．7%．2.2

种皮和播种深度对幼苗生长的影响

由表2可以看出，种皮对辽东栎幼苗的单株叶

干质量和比根长有显著影响，而对其他生长参面积、

数无显著影响；除干质量外，播种深度对其他生长参数均有显著影响；种皮和播种深度的交互作用仅对叶片数有显著影响，而对其他参数无显著影响．

由图2可以看出，不论是否去除种皮，幼苗的株高和叶片数随播种深度增大均呈先增大后减小的趋势．去皮处理幼苗株高和叶片数分别在5和10cm播种深度下最大，分别为13．8cm和4．7，比非去皮处理略有减小，但与非去皮处理幼苗间无显著差异；基径随播种深度增大呈逐渐增大趋势，去皮处理和非去皮处理幼苗的基径均在15cm播种深度最大，分别达2．5和2．7mm；主根长、侧根数和最大侧根长均随播种深度增大呈逐渐减小或波动减小的趋势；去皮处理幼苗的单株面积和干质量均显著高于非去皮处理，不同播种深度去皮处理幼苗的单株叶面积和干质量比非去皮处理平均增大41．3%和12.2%．

幼苗的根冠比随播种深度增加先减小后增大，去皮处理和非去皮处理幼苗的根冠比均在15cm播种深度下达到最大，分别为1．4和1．6．幼苗的比叶面积随播种深度增加逐渐增大，去皮处理和非去皮处理幼苗的比叶面积均在15cm播种深度下达到最大，分别为464．3和410．0cm·g－1；去皮处理幼苗的比叶面积比非去皮处理增大13．3%．随着播种深度的增加，去皮处理幼苗的比枝长逐渐减小，除2cm播种深度与0和5cm播种深度处理间无显著差异外，其他处理间差异均显著．各播种深度下去皮处理幼苗的比根长均小于非去皮处理，去皮处理幼苗的比根长在2cm播种深度下最大，比非去皮处理小13.9%，而在5cm播种深度下比非去皮处理小30．1%．

表2种皮和播种深度对辽东栎幼苗生长影响的双因素方差分析Table2Two-wayANOVAoneffectsofcoatandsowingdepthonthegrowthofQuercuswutaishanicaseedlings

生长参数

Growthparameter

df

株高Seedlingheight基径Basalstemdiameter叶片数Leafnumber主根长Taprootlength侧根数Numberoflateralroot最大侧根长Maximumoflateralroot单株叶面积Leafareaperplant干质量Drymass根冠比Ｒoot/shootratio比叶面积Specificleafarea比枝长Specialshootlength比根长Specialrootlength

111111111111

种皮CoatF0．011．662．751．683．853．2620．758．621．072．690．009．45

播种深度Sowingdepth

F

814．119．9422．1718．627．468．772．1210．884．1412．0319．26

种皮×播种深度Coat×SowingdepthdfFP444444444444

0．320．423．970．832．160．512．490．922．280．451．271．12

0．8590．7910．0110．5200．0980．7270．0660．4640．0840．7690．3050．365

P0．9090．2070．1080．2050．0590．0810．0000．0060．3090．1120．9650．004

df444444444444

P0．0000．0000．0000．0000．0000．0000．0000．1030．0000．0090．0000．000

1期闫兴富等：种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响57

图2种皮和播种深度对辽东栎幼苗生长的影响

Fig．2EffectsofcoatandsowingdepthonthegrowthofQuercuswutaishanicaseedlings．

11－13］

道［10，，尽管与壳斗相连的种皮区域由薄壁细胞

3讨论

和具有木质部的维管组织组成，但覆盖胚根的种皮区域角质层较厚，而且内有一层致密的栅栏组织［34］．本研究表明，种皮对辽东栎种子萌发具有明显的限制作用，去除种皮后，萌发率显著提高，萌发指数和活力指数显著增大，且种子萌发进程加快．这

有研究表明，顽拗性种子因种皮或果皮坚硬往

8］

往表现出休眠现象［6，，甚至一些极端顽拗性种子

可能存在一定程度的生理休眠［33］．目前，种皮的限制作用引起栎属植物种子休眠的现象已有不少报

58应用生态学报25卷

与Ｒakic等［13］和刘艳等［11］报道的用清水浸泡或去除种皮可促进栎属植物种子萌发的结论一致．

本研究中，去皮处理的辽东栎种子萌发形成的幼苗单株叶面积和干质量均显著大于非去皮处理的幼苗，其原因可能是种皮的存在导致种子萌发和幼苗建立的时间推迟，缩短了幼苗叶片在生长季内的有效伸展时间和进行有机物合成的光合作用时间，从而影响幼苗叶面积的增大和干物质的积累；而非去皮处理幼苗的比根长显著大于去皮处理的幼苗，这可能是因为种子萌发的延迟引起幼苗的补偿性生长，从而导致主根更为“细长”，具体原因有待于进一步研究．另外，在野外种子库调查中发现，辽东栎种子在散落后不久开始因真菌感染而霉烂，这可能是因为种子本身有真菌寄生，而且种皮普遍存在裂缝，极易被微生物侵染［35］．辽东栎种子扩散和萌发期间的过早腐烂可能直接影响幼苗发育过程中营养物质的供应，从而影响幼苗生长和干物质的积累．

埋藏种子的萌发受温度、光照、土壤湿度和盐分等综合因素的影响［36］，适度深埋比埋藏较浅的种子更容易萌发，因为深层土壤中有更湿润的环境可以防止种子和幼苗死亡．本研究表明，播种深度显著影响辽东栎种子的萌发，无论去除种皮与否，种子的萌发率、萌发指数和活力指数均在2cm播种深度下最大，直接置于地表（0cm播种深度）的种子次之，当播种深度＞2cm时，上述3个萌发参数均随播种深度的增大而减小．不同植物的种子能够耐受的土壤埋藏深度有较大差异．例如，沙鞭（Psammochloavil-losa）种子［19］、栓皮栎种子在4cm埋藏深度下萌发

28］

；艾氏栎（Q．emoryi）种子在覆土7．5cm率最高［18，

的能力，因而埋藏过深对幼苗出土有抑制作用［38－39］．

种子萌发后幼苗的生长可能与播种时的土壤埋藏深度有关．适度深播可改变幼苗生物量的分配模式，促使幼苗分配更多的资源用于地上部分的生长，保证植株进行正常的光合作用，随着埋藏深度的增加，幼苗分配给地上部分的资源比例增大［40］，但当土壤埋藏深度超过一定限度时，幼苗生长受到抑制．本研究中，去皮处理和非去皮处理幼苗的株高均在5cm播种深度下最大，叶片数分别在10和5cm播种深度下最大，基径随着播种深度的增加逐渐增大；相反，幼苗的主根长、侧根数和最大侧根长均随播种深度的增加逐渐减小．表明在辽东栎种子萌发后的幼苗发育过程中，随着播种深度的增加，子叶中贮藏的营养物质优先保证幼苗地上部分的生长［40］，从而导致幼苗的根冠比随播种深度增大而减小；但去皮处理和非去皮处理幼苗的根冠比均在15cm播种深度下最大，表明当播种深度超过一定限度时，种子萌发后形成的幼苗的生物量分配模式发生逆转，将更多的生物量分配到根部．深播种子萌发进程的延迟可使幼苗在早期发育过程中主要依赖子叶供应营养物质，而种子萌发前期转移贮藏在幼苗主根中的营养物质没有或很少被消耗，因而辽东栎幼苗根冠比在15cm播种深度下最高．深播种子的萌发时间延长还可能导致幼苗的生长期缩短从而降低其单株叶面积，但幼苗可通过其形态学可塑性即增大比叶面积以补偿光吸收面积的不足，因此，深播种子萌发形成的幼苗的比叶面积更大．幼苗干质量在不同播种深度间无显著差异，这可能与辽东栎种子萌发的生态学特性有关．栎属植物的幼苗同时在子叶和主根中贮藏营养物质，种子在萌发过程中可将子叶中贮藏的部分营养物质转移至根部作为幼苗发育早期的营养来源［41］，种子在秋季萌发生根后，胚芽直到翌年春季才开始伸长生长．本研究中的光照较弱，这导致幼苗建立当年光合产物的有效积累较少，幼苗建立的当年干质量可能主要受子叶中贮藏营养物质多少的影响．

辽东栎种子较大，且富含淀粉等营养物质，是多种动物的重要食物来源，从种子散落［25－26］至幼苗建

28］

立后的子叶都面临巨大的动物捕食压力［24，，因

条件下萌发率为29%，而亚利桑那白栎种子的萌发与本研究中辽东栎种子在5cm播率高达73%［23］，

种深度下萌发率为72．2%基本一致．种子萌发后，幼苗能否出土不仅取决于埋藏深度，还与种子的胚乳或子叶中贮藏的营养物质多少有关，在播种过深的情况下，种子中贮存的能量可能不足以使幼苗产生足够长的胚轴伸出土面［36］．因此，一些具有较小种子的草本植物和木本植物能够耐受土壤埋藏的深

37］

度较浅［20，．本研究以“第一片真叶出现”作为萌发

标准，导致辽东栎种子的萌发率在较深播种深度下偏低，甚至在15cm播种深度下萌发率为0，导致这一结果的主要原因可能是部分已经萌发的种子因没有长出较深的土层而未被统计．因为埋藏过深可能因土壤缺氧或热量和光照不足而抑制种子萌发，即使种子能够萌发，幼苗还要有忍耐黑暗和穿越土壤

此，啮齿动物对种子的捕食是辽东栎种群更新的重

42］

要瓶颈［25，．土壤埋藏不仅可为种子提供很好的保

护，降低播种后动物对种子的取食破坏［16－17］，而且可满足种子萌发和幼苗建立对微生境的要求．本研

1期闫兴富等：种皮和播种深度对辽东栎种子萌发和幼苗早期生长的影响59

究表明，适当深度的土壤埋藏可阻止种子脱水，有利于辽东栎种子萌发和幼苗生长，这一结果为森林更新实践中以种子为材料的直播造林技术提供了科学依据．张知彬和王福生［43］研究表明，人工土壤埋藏可大大降低辽东栎种子扩散后被动物捕食的机会并促进种群更新．此外，辽东栎种子在秋季萌发生根、翌年春季胚芽开始伸长生长的萌发特性也为以直播在秋季结合方式的森林更新实践提供了便利．因此，

适当深播和增大播种量既可缓解啮齿动物对种子的捕食压力，又可促进种子萌发生根和营养物质向根部的转移，这样即使幼苗的子叶被啮齿动物取食，幼苗也不会因子叶丢失造成营养供应中断而死亡，子叶中的营养物质向幼苗地下部分的大量转移形成的粗大主根可以避免幼苗被啮齿动物连根拔起导致的死亡现象的发生，从而保证幼苗增补和种群更新的成功．

参考文献

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作者简介闫兴富，男，1968年生，博士，副教授．主要从事

mail：xxffyan@126．com植物生态学研究．E-责任编辑

孙

菊