植物的抗旱性
(一)旱害
陆生植物最常遭受的环境胁迫是缺水,当植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象,称为干旱(drought)。旱害则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子,南方各省虽然雨量充沛,但由于各月分布不均,也是有干旱危害。
1.干旱类型
(1)大气干旱 是指空气过度干燥,相对湿度过低,常伴有高温和干风。这时植物蒸腾过强,根系吸水补偿不了失水,从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水,这将会影响植物吸水,使其水分亏缺,引起永久萎蔫。
(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏,只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分平衡失调,从而使植物受到的干旱危害。
(二)干旱伤害植物的机理
1.改变膜的结构及透性 当植物细胞失水时,原生质膜的透性增加,大量的无机离子
和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层的排列所致。正常状态下的膜内脂类分子靠极性同水分子相互连接,所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使得细胞严重脱水,膜脂分子结构即发生紊乱,膜因而收缩出现空隙和龟裂,引起膜透性改变。
2.破坏了正常代谢过程 细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢,即干旱使合成酶活性降低或失水而使水解酶活性加强。
(1)对光合作用的影响 水分不足使光合作用显著下降,直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时,光合作用开始下降,当水势达到-1.4MPa时,光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是很多方面的,主要由于:水分亏缺后造成气孔关闭,CO2 扩散的阻力增加;叶绿体片层膜体系结构改变,光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失,光合磷酸化解偶联;叶绿素合成速度减慢,光合酶活性降低;水解加强,糖类积累;……这些都是导致光合作用下降的因素。
(2)对呼吸作用的影响 干旱对呼吸作用的影响较复杂,一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺使呼吸时间上升,而后下降,这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀粉酶活性增加,使淀粉水解为糖,可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时,呼吸又会大大降低。
(3)蛋白质分解,脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速,合成减少,这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3h后,ATP含量减少40%。蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡,当复水后蛋白质的合成迅速地恢复。所以植物经干旱后,在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质的合成,补偿干旱的有害影响。
(4)破坏核酸代谢 随着细胞脱水,其DNA和RNA分解含量减少。主要原因是干旱促使RNA分解加快,而DNA和RNA的合成代谢则减弱。
(5)激素的变化 干旱细胞分裂素含量降低,脱落酸含量增加,这两种激素对RNA酶活性有相反的效应,前者降低RNA酶活性,后者提高RNA酶活性。脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸腾强度下降有关。干旱时乙烯含量也提高,从而加快植物部分器官的脱落。(6)水分的分配异常 干旱时植物组织间按水势大小 竞争水分。一般幼叶向老叶吸水,促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其他幼嫩组织夺水,影响这些组织的物质运输。
3 .机械性损伤
上述的旱害多属破坏正常代谢,一般不至于造成细胞或器官的立即损伤或死亡。细胞干旱脱水时,液泡收缩,对原生产生一种向内的拉力,使原生质预与其相连的细胞壁同时向内收缩,在细胞壁上形成很多折叠,损伤原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原,可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破,导致细胞死亡。
(三)抗旱性的机理及其提高途径
1.抗旱性的机理 抗旱性是植物对旱害的一种适应,通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的危害。通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。
(1)形态结构特征 抗旱性强的作物往往根系发达,深入土层较深,能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。
抗旱作物叶片的细胞体积小,这可减少失水时细胞收缩的机械伤害。抗旱作物的维管束发达,叶脉致密,单位面积气孔数目多,这不仅加强蒸腾作用和水分传到而且有利于根系的吸水。
(2)生理生化特征 保持细胞有很高的亲水能力,防止细胞严重脱水,这是生理性抗旱的基础。最关键的是在干旱条件下,使水解酶类如RNA酶、蛋白酶、酯酶等保持稳定,减少生物大分子分解,这样即可保持原生质体,尤其是质膜不受破坏,又可使细胞内有较高的粘性与弹性。
2.提高作物抗旱性的途径
1)抗旱锻炼 将植物处于一种致死量以下的干旱条件中,让植物经受干旱锻炼,可提高其对于干旱的适应能力。
蹲苗 :在苗期适当控制水分,抑制生长,以锻炼其适应能力。
搁苗 : 蔬菜移栽前拔起让其适应萎蔫一段时间后再栽。
饿苗 :剪下的藤苗很少立即扦插,一般要放置阴凉处一段时间。
通过这些处理后,植物根系发达,保水能力强,叶绿素含量高,干物质积累多,抗逆能力强。
(2)化学诱导
用化学试剂处理种子或植株,可产生诱导作用,提高植物抗旱性。如0.25%CaCl2溶
液20h,或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。
(3)矿质营养
合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长,提高保水力。大麦在水分临界期缺水,未施钾肥的植株含水量为65.9%,而播前施钾的含水量可大73.2%。
(4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用
脱落酸可使气孔关闭,减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。
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