30份引进大麦品种(系)苗期耐盐性综合分析
2022-08-01
来源:步旅网
27卷O4期 草业科学 127—133 Vo1.27.NO.04 PRATACULTURAL SCIENCE 04/2010 30份引进大麦品种(系)苗期 耐盐性综合分析 解松峰 ,Kansaye Aly ,杜向红 ,聂小军 ,方桂英 , 杨建涛 ,李康 ,张保军 ,宋卫宁h (1.西北农林科技大学农学院,陕西杨凌712100;2.国家小麦改ft.中心杨凌分中心,陕西杨凌712100; 3.陕西省农业分子生物学重点实验室,陕西杨凌712100) 摘要:在不同浓度NaCl胁迫下,通过光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间C02浓度(Ci)、叶 绿素(Ch1)、丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)、超氧化物歧化酶(S0D)和过氧化氢酶(CAT)的测定,运用主 成分分析法和模糊隶属函数法对3O份国外引进的大麦Hordeum vulgare品种(系)耐盐性进行综合分析。 结果表明:随着NaCl浓度增大,引进大麦品种(系)除SOD、CAT和Pro外,其他指标与对照相比均有所下 降。根据综合评价值可知,其耐盐性由强到弱为:22—25>22-30>DH-116>Tabigha>Modaba>22—55>DH一 55>22-28>Tarpgolbor>KoRv>KHEMUS>Steptoe>Harrington>Clipper>Jrbid>Cpyrus>DH。66> Prior>Morex>22—43>TObarley>Barbican>22・42>DH一40>Schooner>DH一127>Kerab>Sloop> Yahudiya>DH一126。 关键词:大麦品种(系);苗期;耐盐性;综合评价 中图分类号:¥512.303.4 文献标识码:A 文章编号:lo01一O629(2O1O)O4一Ol27—07 在世界范围内,土壤盐渍化是农作物生长发 氢酶(Q )、丙二醛(MDA)等,这些自由基清除系 育中主要的非生物胁迫,特别是半干旱地区,这将 统属于酶促防御系统,对保护生物膜,提高作物耐 引导以改善作物耐盐性为目的的研究。而大麦 盐性有一定作用[1¨。脯氨酸(Pro)积累可能是植 Hordeum vulgare是世界上第四大作物,兼啤用、 物受到盐害的结果[1引,因而脯氨酸的积累量与其 饲用和食用于一身,也是我国的重要农作物之一, 耐盐性呈负相关[1引。叶绿素(Ch1)是光合作用的 并且有在干旱、低温和盐碱土上生产和栽培的能 关键色素,它直接反映光合效率及植物同化能力 力 ¨。 的大小。Chl、Pro、光合速率(Pn)、气孔导度 在过去的几十年内对大麦品种的耐盐性研究 (Gs)、胞间COz浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)受到盐 和与这些研究相联系的耐盐性特征方面是都有长 胁迫后明显降低。 足的进步D ],如在盐碱下生长的作物更高的产 人们对耐盐性的评价多集中在表型上的选 量,前期生长的活力、早熟性、株高、气孔导率、渗 择,隶属函数分析可在多指标测定基础上对材料 透条件和耐脱水性等。 特性进行综合评价,将它应用于耐盐育种的选择, 从总体上对大麦的耐盐性分级来看,棉花 可以大大提高耐盐性筛选的可靠性。本研究将生 Gossypium hivsutum和甜菜Beta vulgaris被列在 理生化指标与大麦的耐盐性状特征相结合,采用 一年生作物的最前面[5嵋],然而这些分级仅仅是以 收稿日期 2009—10—07 一或两个变化指标的观察值为基础的[ 。Jaradat 基金项目 教育部科技创新工程重大项目培育资金项目资 等[10]的研究仅对当地的7个亚种群的农家品种作 助(707054);高等学校学科创新引智计划资助 (111-2-16);国家“十一五 863”计划・比较,不能真正被看做大麦多样性的比较。为了避 业技术系统创新及集成应用(2006AA100223);陕 现代节水农 北地区燕麦种植与利用示范(XT 2009-29) 免单一指标的片面性,试验采用了9个指标,它们 作者简介 解松峰(1983-),男。河南虞城人,在读硕士生, 主要从事作物遗传育种研究。 是质膜损伤有关的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化 E.mail:xiesongfeng123@yahoo.tom.cn 通信作者:宋卫宁E-mail:sweining2002@yahoo.com 128 PRATACULTURAL SCIENCE(Vo1.27.No.04) 了模糊隶属法对大麦苗期的耐盐性进行综合评 LI一1600稳态气孔仪(L1一COR,USA)进行活体测 价,使间接选择更简单易行。 定,叶片的Chl、MDA、Pro、SOD和CAT含量的 1材料与方法 测定参考ShaocH 等的方法。使用Nicolet Evolu— 1.1试验材料 3o份大麦品种名称及来源见 tion 300紫外可见分光光度计(Thermo Elec— 表1。 tron,USA)进行标准曲线制作和测定,使用的软 1.2试验方法 苗期以Hoagland为母液,采用 件为Vision Pro software V.2.03。每个样品测 盆钵栽培法,NaCI浓度梯度依次为0、150 定3次,并计算平均值。 (O.877 5 )、350(2.047 5 )、550(3.217 5 )、 1.3数据处理 单项指标耐盐系数用公式(1) 750 mmol/L(4.387 5 ),四叶一心时开始盆栽 表示 处理,试验共设5个处理,每处理3个重复。若幼 一 对照测定值 ×1oO ~” (1) 苗受胁迫影响小,则适当延长处理时间,若胁迫影 响差异明晰,则停止处理,开始调查取样分别进行 用SPss13.0进行主成分分析。运用隶属函 各项指标的测定。为避免盐冲击,每天以5O 数法[1 5](此法可以避免单一指标的片面性,能较全 mmol/L递增加盐(高浓度处理先用盐水浇灌,低 面地评价大麦品种(系)的耐盐性)和主成分赋予权 浓度处理补充相应体积无离子水,各处理于4周 重法求出耐盐性综合评价值,进行耐盐性排序。 后达到预定浓度。为减少NaC1浓度变化幅度, 2结果与分析 浇灌量为土壤持水量的4倍)。 2.1单项指标的耐盐系数 由表2可看出,盐 叶片叶绿素含量测定采用丙酮法;游离脯氨 处理后各大麦品种(系)MDA、SOD、CAT和Pro 酸含量测定采用酸性茚三酮法;丙二醛含量测定 与对照相比均有所增加(a>100 ),其他指标与 采用硫代巴比妥酸法;光合速率和蒸腾速率使用 对照相比均有所下降(a ̄lO0 )。但所有材料各 LI-6400光合仪(LI-COR,USA)进行活体测定, 单项指标的变化幅度不同,因而用不同单项指标 测定时采用内置光源,避免了外界光强对测定的 的耐盐系数来评价大麦品种(系)的耐盐性,则结 干扰,光强设为1 100 ̄mol/ms;气孔导度使用 果均不相同。 表1大麦品种(系)的来源 编号 材料名称 来源 编号 材料名称 来源 1 Morex 美国 16 Yahudeya 以色列 2 Steptoe 美国 17 To barley 以色列 3 Schooner 澳大利亚 18 Cyprus25 塞浦路斯 4 Clipper 澳大利亚 19 22-42 以色列 5 Harrington 加拿大 20 22-55 以色列 6 ModabaLR25 约旦 21 22—28 以色列 7 JrbidSa1LR14 约旦 22 22—25 以色列 8 Sloop28 南澳大利亚 23 22-30 以色列 9 Prior24 不列颠 24 22-43 以色列 10 Barbican26 英国 25 DH一4O 美国 11 Khemus27 美属维尔京群岛 26 DH-116 美国 12 Tabigha 以色列 27 DH—l26 美国 13 Kerabua29 丹麦 28 DH一66 美国 14 Korv25 瑞典 29 DH一127 美国 15 Tapgolbor 南朝鲜 3O DH-55 美国 04/2010 草业科学(第27卷04期) 129 2.2大麦品种(系)苗期耐盐性综合评价 2.2.1主成分分析 用SPSS13.0对9个指标的 耐盐系数进行主成分分析,结果表明,前7个综合 指标的累积贡献率达91.911 7 。这样就把原来 9个单项指标转换为7个新的相互独立的综合指 同的单位和不同的变异程度。为了消除量纲影响 和变量自身变异大小和数值大小的影响,消除单 个指标带来的片面性,用隶属函数法将各品种 (系)的各耐盐指标扩展到[0,1]闭区间上,将数据 标准化用下式分别计算各耐旱指标的隶属函数 (2)、(3)求得。 标,这7个综合指标代表了原来9个单项指标 值:每份材料各综合指标的隶属函数值用公式 91.911 7 的信息,同时根据贡献率的大小可知 各综合指标的相对重要性。根据7个指标的耐盐 系数标准化值及各综合指标的指标系数求出每个 大麦品种(系)材料的3个综合指标值(表3)。 2.2.2隶属函数分析 由于不同变量常常具有不 一 一 == j=l,2 3.~… ., (2) 一F = }j=l,2~ 3.’…川 ., (3) 式中,Xi表示第 个综合指标值;X i 表示第 个 13O PRATACULTURAL SCIENCE(V0127.No.04) .综合指标的最小值-2:ma 表示第 个综合指标的最 Tr和Chl,因与耐盐系数是负相关,用公式(3)计 大值, 指隶函数; ‘指反隶属函数。CAT、 算。根据公式(2)可求出每个大麦材料所有综合 SOD和Pro,用公式(2)计算,MDA、Pn、Gs、Ci、 指标的隶属函数值(表4)。 表3各综合指标的系数及贡献率 草业科学(第27卷O4期) 131 gha是来自国外的野生材料,具有很强烈的休 2.2.3权重的确定 根据综合指标贡献率的大小 Tabi(分别为0.241、0.162、0.147、0.133、0.093、 眠性,这和野生材料适应当地的炎热、干燥和盐碱 0.078、0.064),用公式(4)可求出各综合指标的权 的环境有着重要的关系[1 。 重 引。 W,一Pf/∑Pf 一1,2,…,” (4) 耐盐性是一个受多基因控制的复杂数量性 状,为了从总体上对大麦品种的耐盐性进行分析, 式中, j表示第_『个综合指标在所有综合指标中 使用了大量的指标,如发芽率[1引,Na和Cl在叶片 的重要程度;Pj为各材料第 个综合指标的贡献 中积累的比率m],在根细胞中离子的浓度 ],渗 率。用公式(5)可求出各综合指标的权重(表4)。 7个综合指标的权重分别为0.079、0.053、0.048、 0.044、0.031、0.026和0.021(表4)。 2.2.4综合评价 用公式(5)计算各材料综合耐 盐能力的大小。 D=∑ 屯・ ] 一1,2,…, (5) 式中,D为各材料在盐胁迫下用综合指标评价所 得的耐盐性综合评价值。根据综合评价值(表4) 可对引进大麦品种(系)耐盐性强弱进行排序,其 中22—25材料的综合评价值最大,表明该材料最 耐盐。各材料耐盐性由强到弱排为:22—25>DH一 116>22—30>Tabigha>Modaba>22—55>KHE- MUS>Steptoe>22-28>TarpgolB—or>DH一55> DH一66>KoRv>Harrington>Clipper>Jrbid> Cpyrus>Morex>Prior>22—43>Schooner>22- 42>Tobar—ley>DH-40>Barbican>Kerab> Sloop>DH一127>DH一126>Yahudiya。 3讨论 土壤盐渍化是限制农业生产的一个重要环境 因素,严重影响着现代农业的发展。大麦不仅具 有较强的耐盐性,还具有生育期短、丰产性好、营 养价值高及综合利用率高等特点。野大麦Hor— deum spontaneum,2n=2x=14,HH)具有良好的 耐盐碱性的遗传基础,人们可以利用常规育种方 法,筛选出更为耐盐碱的野大麦品种。这对于野 大麦自身的开发和其他植物抗盐碱性的提高都具 有重大价值。利用生物技术和常规育种相结合的 方法,将外源耐盐碱基因导人野大麦或筛选野大 麦耐盐碱变异体,获得更耐盐碱的野大麦。研究 中22品系起源于以色列中部和南部环境干燥的 Mehola地区;Yahudeya,To barley,Cyprus25和 透势 ],叶片水势能[22],中午的气孔导度和大棚 温度的差异 ],碳同位素差异嘲,谷物产量和土壤 盐渍度 刎和水分利用率 等。 抗盐性生理生化指标对植物适应不同盐度具 有不同的指示意义。但植物抗盐机制是错综复杂 的,是受多基因控制的,因此,生理代谢过程不同 表现出的生理指标也不同。所以各项生理生化指 标必须结合植物的结构特点和盐胁迫下生理生化 指标的变化趋势,才能较为准确地综合评价植物 耐盐能力的大小。通过耐盐鉴定可以为耐盐育种 提供优异种质,如何对植物耐盐适应性进行评价 是一个较复杂的问题,难以用单一指标进行评价, 这不仅与植物对盐碱适应方式的不同有关,也与 人们对植物栽培的目的有关。 叶绿素是光合作用的关键色素,它直接反映 光合效率及同化能力。盐分对植物色素及其蛋白 复合体的合成和代谢的抑制作用是造成植物缺绿 和叶片发黄的原因。在植物体内叶绿素含量的多 少,在很大程度上决定着光合作用的强弱,并与植 物生长和生理状况紧密相关。因此,叶绿素含量 是衡量盐胁迫程度高低的一个重要指标[2引。 盐分可以对植物产生伤害作用,抑制其生长 发育,限制其光合作用。因此,它对高等植物和微 生物的产量也有明显的限制作用。由于光合作用 为植物生长发育提供物质和能量,是植物生长发 育的基础,研究盐害对光合作用的影响,对提高植 物耐盐性、改良植物品种、促进粮食生产有重要意 义。SOD、CAT和MDA可清除活性氧的伤害,对 细胞膜有保护作用,大麦耐盐性,不同品种(系)对 某一具体指标的耐盐性反应并不一定相同,因此, 用单一指标难以准确地反映各品种(系)耐盐性的 132 PRATACULTURAL SCIENCE(Vo127.No.04) .04/2010 强弱。本研究根据前人的探索,选用超氧化物歧 [7] Leland E F,Eugene V M.Crop response and mana— 化酶、过氧化氢酶、丙二醛、游离脯氨酸、叶绿素、 光合速率、气孔导度、浓度、蒸腾速率9个指标对 大麦耐盐性进行研究,这些指标受盐分胁迫影响 明显,用以评价相应大麦种质资源的耐盐能力具 有不可替代的作用。 [83 gementon salt affected soils[A].In:Pessarakli N. Handbook of Plant and Crop Stress[M].New York: M.Dekker,1994:149—180. Maas E V,Grattan S R.Crop yields as affected by salinity[A].In:Skaggs R W,van Schilfgaarde J.Ag— ricuhural Drainage(vol 38)[C].Agron:Monograph, 选择盐胁迫下各指标的相对值进行分析,消 除了材料间固有差异,可比较出各材料耐盐性大 小。通过主成分分析将9个大麦抗盐鉴定指标归 纳成7个相互独立的综合指标,同时根据各自贡 献率的大小可以知道各综合指标的相对重要性。 在此基础上利用隶属函数值法(D值)对不同品种 (系)的大麦进行耐盐性综合评价,这样,既消除了 个别指标带来的片面性,又由于JD值是一个无量 纲的纯数,使各品种(系)问耐盐性的差异具有可 比性,可以对不同大麦品种(系)的耐盐性进行较 客观的评价。 参考文献 [13 Baum M,Grando S,Cecearelli S.Localization of quanti— tative trait loci for dryland characters in barley by link— age mapping[J].Challenges and Strategies for Dryland Agriculture,2004,32:191—202. [23 Yoshiro M,Kazuyoshi T.Genetic resources of salt tolerance in wild Hordeum species[J].Euphytica, 1998,103:137-141. [33 Yoshiro M,Kazuyoshi T.Mapping quantitative trait loci for salt tolerance at germination and the seedling stage in barley(Ordeum vulgare L)[J].Euphytica, 1997。94:263-272. [4]Katerji N,Vanhoom J W,Hamdy A,et a1.Classifi— cation and salt tolerance analysis of barley varieties [J].Agricultural water management,2006,85:1 84— 192. [53 Maas E V,Hoffman G J.Crop salt tolerance,curren— tassessment[J].J.Irrig.Drain.Div.ASCE,1997, 103:115—134. [63 Ayers R S,Westeot D W.Water quality for agricul— ture[M].Italy:FAO Irrigation and Drainage.Rome, 1985,29(1):174. l999:55-108. [9] Sharma S K,Goyal S S.Progress in plant salinity re— sistance research:need for an integrative paradigm [A].Goyal S S.Crop Production in Saline Environ— ments[C].N.Y.:Food Products Press,2003:387— 407. [io3 Jaradat A A,Shahid M,A1一Maskri A.Genetic di— versity in the bati barley land race from Oman:II. Response to salinity ress[J].Crop Sci.,2005,44: 997—1007. [11] 许帼英,李柱,安沙舟,等.木地肤幼苗细胞膜透性 和酶系统对盐胁迫的适应性研究[J].草业科学, 2008,25(12):51-55. [12] Petrusal M,Winieol L.Proline status in salt toler— ant and salt sensitive alfalfa cell lines and plants in response to NaCI[J].Plant Physiol Biochem,1997, 35:303-10. [13] Haro R,Baneulos M A,Quintero F J,et a1.Genetic basis of sodium tolerance in yeast.A medel for plants[J].Physiol Plant,1993,89:868—874. [14] Shao H B,Liang Z S,Shao M A,et a1.Dynamic changes of anti・・oxidative enzymes of 10 wheat gen・・ otypes at soil water deficits[J].Colloids and Sur— faces B:BiOinterfaces,2005,42:187—195. [15] 张朝阳,许桂芳.利用隶属函数法对4种地被植物 的耐热性综合评价[J].草业科学,2009,26(2):57— 6O. [16] 王占升,朱汉,一前宣正.牧草耐盐力及盐碱地引种 试验[J].中国草地,1995(2):38—42. [17] Yan J,Chen G X,Cheng J P,et a1.Phenotypic vari— ation in caryopsis dormancy and seedling salt toler— ance in wild barley(Hordeum spontaneum)from different habitats in Israel[J].Genet.Resour.Crop Evo1.,2008,55:995-1005. [18] Jaradat A A,Shahid M,A1-Maskri A.Genetic di— 04/2010 草业科学(第27卷O4期) 133 versity in the bati barley land race from 0man:II. of salinity on water stress,growth and yield of Response to salinity stress[J].Crop Sci.,2005,44: 997-1007. broadbeans[J].Agric.Water Manage,1992,21: 107-1 17. [19] Munns R,Sehachtman D P,Condon A G.The sig— [23] Isla R,Aragfie’s R,Royo A.Validity of various nifieance of a two—phase growth response to salinity physiological traits as screening criteria for salt tol— in wheat and barley[J].Aust.J.Plant Physiol, erance in barley[J'].Field Crops Res.,1998,58:97— 1995,22:561-569. 107. [203 Flowers T J,Hajibagheri M A.Salinity tolerance in [24] Katerji N,van Hoorn J W,Hamdy A,et a1.Salinity Hordeum vulgare;ion concentrations in root cells effect on crop development and yield analysis of salt of cultivars differing in salt tolerance[J].Plant tolerance according to several classification methods Soil,2001,231:卜9. 口].Agric.Water Manage,2003,62:37—66. [213 Morgan J M.Osmo regulation as a selection criteri— [253 Munns IL Physiological processes limiting plant growth on for drought tolerance in wheat[J].Aust.J.Ag— in salin ̄soils:.some dogmas and hypotheses[J].Plant ric.Ras,1983,34:607—614. Cel1 Environ,1993(16):15—24. [223 Katerji N,van Hoorn J W,Hamdy A,et a1.Effect Comprehensive analysis of salt tolerance of 30 introduced barley varieties or lines in seedling period XIE Song—feng ,Kansaye Aly ,DU Xiang-hong ,NIE Xiao-j un ,FANG Gui—ying , YANG Jian-tao ,LI Kang ,ZHANG Bao-jun ,SONG Wei—ning ・。・。 (1.College of Agronomy,Northwest Agriculture and Forestry University, Shanxi Yangling 712100,China;2.Yangling Branch of China Wheat Improvement Center, Shanxi Yangling 712100,China;3.Key Lab of Molecular Biology for Agriculture of Shaanxi Province,Shanxi Yangling 712100,China) Abstract:MDA content,SOD activity,CAT activity,Pro content and chlorophyll content,photosyn— thesis rate,stomatal conductance and transpiration rate were measured under different salt stress at seeding stage. Salt tolerance in 30 introduced materials of Hordeum vulg口r was comprehensivelv an- alyzed by principal component analysis and subordinative function.The results showed that MDA content,chlorophyll content,photosynthesis rate, stomatal conductance and transpiration rate de— creased with the increasing of NaC1 concentration except SOD activity,CAT activity and Pro content. The sequence of salt tolerance for 3O materials was 22—25>22—30>DH—l16>Tabigha>Modaba>22— 55>DH一55>22—28>Tarpgolbor>KoRv>KHEMUS>Steptoe>Harrington>Clipper>Jrbid> Cpyrus>DH一66>Prior>Morex>22—43>TObarley>Barbican>22—42>DH一40>Schooner> DH一127>Kerab>Sloop>Yahudiya>DH一126. Key words:Hordeum vulgare;salt tolerance;seedling stage;comprehensive evaluation