——第三部分 郭雪飞 学号：201400140095
19.7光的吸收
可见光是指电磁波谱中波长在400nm到700nm之间的光波，是从红光到紫光，
它仅占整个电磁波谱的一小部分（图19.39）。紫光末端的光子（光的量子）的能量要比红光末端的能量更高、波长更短、频率更高。可见光的1摩尔光子（1爱因斯坦=61023个光子）的能量是170千焦到300千焦。它可以有下面的普朗克方程式得到：
E=hv，（其中h是普朗克常数（6.6261034J），v是光的波长）。
这些能量的数量级要比由ADP和磷酸合成ATP所需要的30到50kJ的能量更大。当一个光子被吸收之后，光和色素（发色团）中的一个电子将会被释放到一个更高的能量级中。这是一个偶联的过程，一个还有能量的光子被吸收后，就一定会促使电子转换。吸收光子后的分子处于一个活跃的状态，这时的分子是极不稳定的。一个被激发到高能量级的分子将会迅速滑落到低能量级上，激发态的分子也会衰退到稳定的基态，量子携带的能量将会被用于发光、发热或者是用于化学反应。伴随着受激分子的衰退，也就是荧光而发射的光要比吸收时的光的波长要长，也就是能量较小（看表格12.2）。在光合作用中一种重要的光衰退方式是将能量从激发态分子到临近分子的直接输入。就想光子是光能的量子，这个激子是从激发态分子到临近分子转移能量的量子，这个转移过程我们成为激子转移。
叶绿素吸收光能进行光合作用
类囊体膜上最重要的吸光色素是叶绿素。它是一种类似血红蛋白中原卟啉的多环平面结构（见图5.1),只不过是处于中间位置的不是铁离子而是镁离子 (图19-40)。叶绿素中有四个内取向的氮原子与Mg2协调配合。所有叶绿素都有一条很长的叶绿醇侧链，它的羟基被四吡咯环上的羧基取代基酯化，叶绿素中也存在亚铁血红素中不存在的环状结构。围绕在镁离子周围的杂五环系统能扩展成单键和双键交替出现的多烯结构。这种多烯式结构决定了叶绿素在光谱的可见光区域具有强烈的吸光度(图19-41)。叶绿素具有异常高的摩尔消光系数，因此特别适合于吸收在光合作用中的可见光。叶绿体总是包含叶绿素a和叶绿素b(图19-40a)。虽然都是绿色的,其吸收光谱却极为不同(图19-41)。它们两者对于可
见光的吸收恰好相互补充、相得益彰。大多数植物包含的叶绿素a是叶绿素b的两倍。藻类和光合细菌的色素（叶绿素）与植物色素稍有不同。叶绿素总是与特定的结合蛋白相互关联,形成捕光复合物（LHC)。叶绿素、蛋白质、类囊体膜都有特定的结合模式。获光复合物的详细的结构可以通过x射线衍射晶体学获得(图19-42)。它包含七分子叶绿素a、五分子叶绿素b和两分子的辅助色素叶黄素(见下文)。
蓝细菌和红藻将藻红素、藻青素这样的藻胆色素最为它们自己的光和色素。它们的开链四吡咯也能延伸成多烯结构，不过没有了环状结构和中心镁离子。藻胆色素以特定的共价键与蛋白质相连形成藻胆蛋白，这是一个高度有序结合的蛋白复合物（图19-13），它组成了微生物中最主要的光捕获结构。
辅助色素可以扩展光的吸收范围
除了叶绿素以外，叶绿体的类囊体薄膜上还有次级色素或者是辅助色素，比如类胡萝卜素。类胡萝卜素可以是红色的、橙色的，也有可能是黄色的，其中最重要的是橙红色的胡萝卜素（类异戊二烯）和黄色的叶黄素（图19-40中的cd）。类胡萝卜素可以吸收叶绿素不能吸收的波长的光，因此它是一种补充性质的光受体。在促进光合作用的过程中对于不同颜色的光的吸收效率可以通过实验测定，制成吸收光谱，这对识别促使某种化学反应的色素种类十分有效。通过捕捉光谱中不能被其他生物利用的光，这个生物需要一个独特的生态位。比如蓝细菌和红藻中的藻胆色素可以吸收520到630nm的光，这种物质可以使它们占据更长或更短的波长的光已经被上层的其他生物或者是水本身吸收后的生态位。 叶绿体通过激子转换将吸收的能量转移到反应中心
类囊体膜或者是细菌细胞膜上的叶绿素排列成一个个为光系统的功能集团。比如在菠菜的叶绿体中，每一个光系统会含有200分子的叶绿素和50分子的类胡萝卜素。一个光系统中的所有色素分子都可以吸收光子，但是只有几个结合在光系统中心的叶绿素分子才会有将光能装化为化学能的能力。光系统中的其他色素分子成为捕光分子或者是天线分子，因为他们只能负责捕获光能然后运输到光系统中心。
捕光复合物中的叶绿素分子与那些自由存在的叶绿素分子在光吸收性质上稍有差别。当分离的叶绿体分子在体外收到光的刺激时，吸收的能量很快以荧光火热的形式释放，但是在完整叶片中的叶绿素分子收到可见光的刺激时（19-43）很少能观察到荧光的产生。相反，激发后的天线叶绿素分子能将能量直接传递给一个临近的叶绿素分子（2），当第一个分子回到基态时，后者就变成了激发态分子，这种能量传递我们称为激子转移，它可以继续连续到第三个、第四个，直到光反应中心的特殊的叶绿素a被激活为止。在这个受激活的叶绿素分子中，一个电子被推到更高能级的轨道上，然后将该电子传给作为电子传递连一部分的临近电子受体，在叶绿素上留下一个空轨道（4）。在这个传递过程中电子受体获得一个负电荷，反应中心的叶绿体失去一个电子，并被临近电子供体的一个电子所补充（5），后者因此携带正电荷。通过这种方式，由关所引起的激发导致电荷分离，并开启了一个电子传递链。
第十九章 第七节总结
绿色植物叶绿体的光和磷酸化以及蓝细菌都会涉及到借助一系列膜电子载体的电子传递过程。
在绿色植物光反应的过程中，对光子的吸收会激发叶绿素分子和其他色素分子将能量转移到类囊体薄膜上的化学反应中心。在反应中心中，光子激发可以导致电荷分离，从而产生一个电子供体和一个电子受体。
19.8中心的光化学反应——光驱动的电子流
光合作用过程中光驱动的电子移动是通过类囊体薄膜上的酶系统来实现的。现在关于光合作用机制的研究是针对细菌和蓝藻的研究来综合确立的。对细菌光合作用复合体分子结构的测定（X射线衍射）使我们对光合作用中发生的分子事件有了深刻的了解。
细菌具有两类关化学反应中心中的一种
对光和系统的研究的一种实在1952年发现的。Louis发现了一种紫色细菌
在特定波长的照射下导致了在同一波长下的光吸收的较少。我们说被减退了。后来，kok和witt的研究表明，680纳米和700nm的光也可以发挥类似的效用。除此之外，加入非生物来源的电子受体Fe(CN)6]3_也会引起这种效应。因此，色素的漂白
是由于光化学反应中心的一个电子的失去导致的。根据这些色素的漂白波长命名为p870、P680、P700。
光合细菌具有相对简单的光传导装置。一种类型是将电子通过脱镁叶绿素传递给醌。另一种是将电子通过醌传递给铁硫还蛋白。蓝细菌和高等植物具有两种类型的光系统，他们串连在一起发挥作用。对细菌光传导的装置的生物化学和生物物理研究揭示了反应中心的许多分子细节。因此，这些细菌系统充当了高等植物中更为复杂的光传导装置。
细菌脱硫叶绿素—醌反应中心
紫细菌中的光合作用细苗中的光合作用系统是由3个部分所组成的。这3个部分：一个单一的反应中心（P870）、一个类似的于线粒体电子传递链中复合体三的细胞色素bc1电子传递链复合体和一个也很类似的线粒体的ATP合成酶。光照驱动电子通过脱镁叶绿素和醌传到细胞色素bc1复合体；穿过该复合物之后，电子流过细胞色素c2返回到反应中心，回复到光照前的位置。这个光驱动的循环式电子流为细胞色素bc1复合体泵送质子提供能量。在所产生的质子梯度提供能量的情况下，ATP合酶分子催化ATP的合成，这与线粒体中所发生的完全一样。
通过X射线晶体学方法测出的紫细菌（绿色红假单包菌和球形红细菌）反应中心的三维机构为阐明光传导在细菌脱镁叶绿素反应中心如何发生解释了清楚。绿色红假单胞菌的反应中心是一种大的蛋白质复合体，含有4种多肽链亚基和13种辅助因子。
图19-45b中所显示的电子按照顺序的快速转移是通过对细菌脱镁叶绿素-醌反应中心的物理学研究而阐明的，应用的方法是以光的短暂闪烁来激发光传递以及利用一系列的光谱学技术跟踪电子通过几种不同的载体的过程。一对细菌叶绿素“特别对”是细菌反应中心的原初光化学反应化学位点。由围绕反应中心周围的许多天线叶绿素分子中的一个叶绿素分子吸收一个光子所产生的能量通过激子转移传递给细菌的叶绿素a。当这两个叶绿素分子一起吸收光子的时候，其中一个不再与电子结合松散，这一对电子就会闯过临近的叶绿素到达脱镁叶绿素分子。这样的话可以产生两个自由基，一个带正电荷，一个带负电荷。
这之后细菌脱镁叶绿素将他的电子传递给一个紧密结合的醌分子，就会形成一个醌自由基，这个自由基将剩下的电子传递给第二个松散结合的醌分子。经过两次的电子传递，就形成了QBH2，在磷脂双分子层中自由扩散，离开反应中心：
QBH2的化学键中蕴含着光子激发P870的部分能量，他进入到分散的膜中，然后西东到细胞色素bc1复合体。就像线粒体中的同源复合物一样，紫细菌的细胞色素bc1复合体将电子从一个苯醌供体传递一个电子受体，同时利用电子传递释放的能量泵送质子跨国细胞膜，产生一种质子驱动力，电子流经这个复合体的传递与电子流经过线粒体复合体三的路径是比较相似的。紫细菌的最终电子受体是少一个电子的p780，然后流经极性细胞色素分子。电子传递的过程完成了整个循环，是反应中心又回复到不漂白的状态，重新做好了从天线分子吸收另一个光子的准备。
铁硫反应中心
绿硫细菌的光合作用有与紫细菌相同的3个组成成分，但是二者存在差异在几个方面。这种类型的光合作用过程包含更多的酶促反应。激子引起一个电子从反应中心经由一个苯醌电子载体转移到细胞色素bc1复合体。电子流经过这一复合体的过程就是质子运输提供了动力，产生了用于ATP合成的质子驱动力。这与紫细菌是一样的。但是，与紫细菌不同的是，一些电子从反应中心流向一种铁硫蛋白——铁氧还蛋白，然后这种蛋白质可以将电子传递给NAD+的电子被硫化氢氧化成硫酸释放的电子补充，这是一个用以界定绿硫细菌的反应。细菌中的硫化氢的这种氧化在化学上与高等植物中水的氧化是相似的。
防止内部转变导致能量散失的动力学和热力学因素
反应中心复杂的结构是使光合作用更加有效的主要手段。激发态原则上可以通过内部转变而衰减到基态，这是一个非常快速的过程，在这个过程中所吸收的光子的能量被变为热能。反应中心能够防止这种变化导致的无效循环。反应中心的蛋白质将细菌叶绿素、细菌脱镁叶绿素和苯醌以一定的顺序结构固定在一起。因此在这些组分之间的光化学反应实际上就是一个固定的，这就是反应高效和快速的原因。激子从天线色素带反应的中心特殊叶绿素对的传递效率大于90%。在p870的3ps时间内的激发态，细菌脱镁叶绿素接受一个电子成为带负电的自由基。200ps时间后，电子到达QB。电子转移的反应过程很快，而且在热力学上是一个熵增过程。激发后的特殊对是一个很好的电子供体。因此这个过程的标准自由能变化是负
的而且值较大。回想在14章我们讲到的△G =-nf E。
快速的动力学过程加上热力学过程情况下，这个过程是不可逆的，高效率的。这个过程的产能总量大于30%，剩余的能量以热的形式散失掉了。
在高等植物中是两个反应中心一前一后的行使功能
蓝细菌和藻类和高等植物的光合作用系统比细菌系统更为复杂。它是通过两个联系早在一起的光系统共同来完成的。叶绿体的类囊体薄膜上存在两种不同的光系统，每一种都有自己的光化学中心和天线分子。两个系统独立又互补。光系统2是一种属于细菌脱镁叶绿体-苯醌类型的系统，含有大量的叶绿素a和叶绿素b。其反应中心p680的激发驱动了电子的通过细胞色素bf复合物，同时伴随着质子跨膜运动。光系统1是一种属于铁氧还蛋白类型的系统，其结构和功能与绿色硫细菌相似。具有一个名为p700的反应中心和比较高的叶绿素a\\叶绿素b。P700的激发使电子传递给一种铁硫蛋白，即铁氧还蛋白，然后传递给NADP+，产生NADPH，一个单一的叶绿体的类囊体有数百个光系统。
植物上面的这两个光系统一起来催化光驱动的电子从水传递给NADP+，在两个光系统之间，质子由一个可溶性蛋白-质体蓝素携带者着，它是一个功能上类似与线粒体细胞色素c的一种蛋白质载体。为了恢复传递的电子，蓝细菌将水氧化，产生氧气，这个过程称为产氧合作用，它和紫细菌和绿硫细菌的不产氧的光合作用是不一样的。所有的产氧光合作用的细胞都必需含有这两个光系统，只含有其中一种的不产生氧气。图19-46中，因为整个轮廓是Z形，所以称为Z型图。它描述了电子从水向NADPH传递的过程。
每吸收两个光子，就有一个电子从水传递给NADP+。形成一分子的氧气需要四个电子从2个水传递到NADPH。形成一分子氧气，就要消耗8个光子，其中，每个光系统中含有4个。
光系统1和光系统2中的光化学反应的详细机制基本上与两个细菌光系统类似。P680的激发态p680*是一个非常好的电子供体，在几个ps的时间内就可以将一个电子传递给脱镁叶绿素，使它带一个负电荷。带负电荷的脱镁叶绿素迅速将额外的电子传递给结合在蛋白质上的PQA，后者再将电子传递传递给更加松散的PQB。当PQB在两次这样的转移过程中从PQA处获得了两个电子，从水获得了两个质子，那么就形成了PQBH2结构。光系统2的由光启动的整体反应是
最终，PQBH2经过细胞色素b6f复合物。质体醌的结合位点是许多商业除草剂的作用位点。这些除草剂可以通过阻断电子通过细胞色素b6f复合物的传递和抑制光合作用ATP的合成来杀死植物。
光系统1激发之后的光化学反应过程在形式上与2相似。激发的反应中心p700*失去一个电子，产生A0和p700+；激发再一次引起光化学反应中心的电荷分离。p700+一个强氧化剂，它迅速从质体蓝素（一种可溶性蛋白的电子传递蛋白质）获得一个电子。A0是一个特别强的还原剂，它通过一个电子传递链到NADP+。首先，叶绿醌接收一个电子，并将其传递给铁硫蛋白。从这里，电子移动到铁氧还蛋白，它是与类囊体膜松散结合的另一种铁硫蛋白。菠菜铁氧还蛋白含有一个Fe-S中心，可进行单电子的氧化和还原反应。链中的第四个电子载体是一种黄素蛋白——NADP+氧化还原酶，他将电子从还原型氧还蛋白传递给NADP+。
此酶与绿色绿色硫细菌的铁氧还蛋白-NAD还原酶同源（图19-44）。 光系统之间的空间隔离可以防止激子丢失
激活黄系统1的能量要少于激活光系统2的能量。如果，光系统1和光系统2相互接触的话，光系统2 的天线分子就会迁移到光系统1上面，使光系统2长期处于一种亚激发状态，从而干扰双中心系统的转运。光系统之间的空间隔离可以防止这种激子丢失（图19-47）。光系统2几乎全部位于类囊体基粒紧密接触的堆积处，光系统1和ATP合酶复合物几乎完全位于非堆积的类囊体膜上，在那里，两者可以接近NADP+。而细胞色素b6f会存在于整个类囊体薄膜上。
光捕获复合体和光系统2之间的结合光强度和光波长的调节。在明亮的太阳光下，光系统2比光系统1吸收更多的光，产生的PQH2的数量也超过光系统1能够氧化它的速度。那么就会导致PQH2积累，激活一种蛋白激酶，这一激酶催化光捕获复合体上个一个苏氨酸残基磷酸化。磷酸化减弱了光捕获复合体和光系统2之间的相互作用，一些光捕获解离下来并且移动到基质片层；光系统1捕获光子，加速PQH2的氧化，并逆转光系统1和光系统2中电子流动的不平衡。在含有更多红光的弱光中，光系统1氧化PQH2的速度超过了光系统2能够产生的PQH2的速度，导致PQ浓度增加，引发了光捕获复合体的脱磷酸化，逆转了磷酸化作用产生的效果。
细胞色素b6f复合物将两个光系统联系在一起
由于光系统2中的p680的激发而产生的电子暂时贮存在PQH2中，这些电子通过细胞色素b6f复合物和可溶性蛋白携带到光系统1中的p700上。像线粒体中的复合体一样，细胞色素b6f复合体（图19-49）含有一分子具有2个血红素基因的b-细胞色素、一个Riseke蛋白及c-细胞色素，电子从PQH2流经细胞色素b6f复合体，到达细胞色素f，然后传递到质体蓝素，最终到达p700。
像线粒体中的复合物3一样，洗白色素b6f一个还原性的可移动的脂溶性的双电子载体的醌转运到一种携带电子的载体。和线粒体一样，涉及到一个Q循环，在这个循环的过程中，电子一次一个地从PQBH2流经细胞色素b6.这个循环导致质子跨膜，在叶绿体中，质子移动的方向是从基质到类囊体腔，传递一对电子，引起4个质子跨膜。结果是，当电子从光系统2到达光系统1时，形成一个质子梯度。由于扁平内囊体腔比较小，少量质子的移动就会对pH产生很大的影响。测得，1000倍的差异，可以用于合成ATP。
蓝细菌在氧化磷酸化和光和磷酸化这两个过程中同时使用细胞色素b6f复合体和细胞色素c
尽管蓝细菌不含线粒体也不含叶绿体，但是它能进行光和磷酸化也能进行氧化磷酸化。这两个过程都发生在高度褶皱的细胞质膜上。有两种蛋白质组分发挥着作用。（图19-50） 在光合作用中，泵送质子的细胞色素b6f将电子先从醌带到细胞色素c。在线粒体中将电子从复合物3带到细胞色素c，在蓝细菌中这种反应也能发生，但是它将电子从细胞色素b6f带到光系统1.因此我们可以看到蓝细菌中的细胞色素b6f和植物细胞色素bc1的关系，在功能上具有相似性。
水可以被产氧物裂解
在植物进行光合作用的过程中，传递给NADPH的电子的最终来源是水。P680将自身的一个电子传递给脱镁叶绿素后，必须获得一个电子才能返回基态，以便再一次捕获光子。原则上，所获得的电子来自于任何物质。光合作用细菌为此利用了一系列的电子供体——乙酸、琥珀酸、苹果酸、硫化物，着决定于环境中什么。30亿年前，原始光合作用细菌的进化产生了光和系统，从水中获得电子。在这个过程中2个水分子被裂解，产生4个电子、4个质子、1个分子氧。
单个可见光子的能量不足以断裂水中的化学键，在这个光裂解过程中，需要光子的参与。从水中获取4个电子并不直接传递给p680，它一次只能接受一个电子。一个产氧复合体就只能一个一个的传递电子。P680的直接电子供体是光系统2反应中心D1蛋白亚基上的一个酪氨酸残基。这个酪氨酸残基既失去一个电子也失去一个质子，产生一个带电的酪氨酸自由基。
这个酪氨酸自由基通过氧化水裂解复合物中一个由4个锰离子组成的基团来重新获得他失去的电子和质子。随着一个电子的转移，每一个电子的转移都与质子的吸收相对应，因此锰离子复合体上产生一个+4价态的电荷。
在这种状态下，锰离子复合体可以从一个水分子获取四个电子，释放4个氢离子和一个氧气。
由于这个反应中产生的4个质子被释放到类囊体腔中，产氧复合体就起到一个质子泵的作用，被电子传递过程驱动。
实验表明，与光系统2反应中心结合在一起的水裂解活性成分难以纯化。经研究，类囊体膜上朝向腔的一侧的一个膜外周蛋白可以稳定锰离子复合体。但是它的具体结构现在不清楚。锰从+2到+7价，所以四个锰离子组成的基团一定可以提供或接受四个电子。图19-51中显示的机制符合实验事实，但是在锰基团结构不知道的情况下，详细的机制依旧难以推测。 19.9光和磷酸化合成和ATP
两个植物光学系统的合作反应能够将水中的电子转移到NADP中，将吸收的光中的能量以NADPH的形式储存起来（图19-49）。质子被转移通过了类囊体薄膜，能量是作为电子势能的形式被储存起来。接下来，我们来看，质子的梯度势能驱动着ATP以及光反应的其他中间产物的合成。在1954年，丹尼尔和他的同事发现菠菜叶绿体中ADP和磷酸可以通过电子
转移合成ATP。这些实验结果也可以从艾伯特的研究工作中获得，他在包含叫做光和细菌的色素细胞的膜结构发现了ATP。研究显示，光和系统捕捉的光能被转化成ATP中高能磷酸键的键能。我们成这个过程为光和磷酸化，与线粒体呼吸的氧化磷酸化是不同的。 质子梯度可以致使电子流的产生已经磷酸化作用
光合作用中电子传递的几个步骤以及叶绿体中的光和磷酸化表明质子梯度不仅在线粒体氧化磷酸化中扮演着重要角色，在叶绿体的光合磷酸化中也扮演着重要的角色。
（1） 反应中心、电子载体、ATP合成酶都位于质子不透性膜-类囊体膜上，它必须在保持
完整的情况下进行光和磷酸化。
（2） 光和磷酸化能够在能促进质子穿过类囊体膜的物质的辅助下不依赖于电子流。 （3） 光和磷酸化能够被能抑制ADP和磷酸在线粒体ATP合成酶的催化作用下合成ATP
的杀黑星菌素以及其类似物阻碍。
（4） ATP的合成可以被FoF1催化。它在叶绿体类囊体膜的外表面上，其结构和功能都
和线粒体的FoF1相同。电子传递链上的载体PSII 和 PSI可以在类囊体膜上不对称调整。因此光诱导性电子流导致质子群体从叶绿体基质跨膜进入类囊体腔（图19-57）。
在1996年，安德烈提出酸度梯度可以提供ATP合成的动力。他的早期研究为米切尔的化学渗透学说提供了一些非常重要的实验证据。
安德烈在pH为4的缓冲液中培养叶绿体，将其放在黑暗条件下。这些缓冲液很快的进入类囊体内部，降低了它们内部的pH。他又向叶绿体的黑暗悬浮中液中加入ADP和Pi，然后迅速升高环境的pH至8，及时建立膜内外的一个很大的酸度差。随着质子逐渐从类囊体膜进入基质，ADP和Pi合成ATP。因为在没有光的条件下，ATP的合成不可能依赖光能，这个实验展示了膜内外的pH梯度含有很高的能量，就像线粒体氧化磷酸化一样，它能够将电子流中的能量转换成ATP中的化学能。
光和磷酸化的化学计量
随着电子在植物叶绿体中从水传递到NADP，每四个电子通过将有12个H跨膜。这些质子中的4个被放氧复合物驱动，剩下8个被细胞色素b6f复合物驱动。可测结果是在跨膜的质子浓度上相差1000倍。再看一下储存在质子梯度中的能量有两个组成部分：质子浓度差（pH）以及电荷分离导致的电势差。在叶绿体中，pH是主要因素，离子运动减弱了大多数的电子势能。在光照下的叶绿体中，储存在质子梯度中的能量是每摩尔的质子有：
所以这12mol的跨膜质子储存了200kJ的能量，用去ATP的合成，合成一摩尔ATP需要30.5kJ的能量。实验结果表明每产生1mol氧气，产生3molATP。
至少有八个光子被吸收用于驱动4个电子从水转移到NADPH。在可见光的八个光子中的能量足够用来合成3个ATP。ATP的合成不只是绿色植物光合作用中的耗能反应，在最后的电子传递中形成的NADPH也是耗能的。不可逆的光和磷酸化过程是;
循环式电子流只能产生ATP，却不能产生NADPH和氧气
通过一种替代性的光感应电子流的产生途径，植物可以调节形成的NADPH和ATP的比值。这种途径我们称之为循环性电子流，它和从ATP到NADP的不可循环性途径是不一样的。循环性电子流只涉及到PSI。从P700到铁氧化还原蛋白的电子不能继续产生NADP，但是可以从细胞色素b6f复合物返回到质体蓝素。这种途径可以发生在绿色硫细菌中（图19-47）。质体蓝素能够传递电子到P700，然后在光照的条件下传递它们到铁氧化还原蛋白。 因此，在光照的条件下，PSI可以引发电子循环式的进出PSI的反应中心。光子的吸收为这个循环提供了能量。虽然循环式光合作用不能产生NADPH和氧气，但是它伴随着质子泵的产生以及从ADP到ATP的光和磷酸化。循环式电子流光和磷酸化的总反应式是：
通过调节NADP还原以及循环式光和磷酸化之间的电子分布，植物可以调节光反应中ATP和NADPH的生成比例，来满足二氧化碳的固定以及其他生化合成反应的需求。在20章我们就将会了解到碳的固定需要ATP和NADPH，它们的比例为3：2.
叶绿体中ATP的合成和线粒体中是相似的
叶绿体中的ATP合成酶是由有两个功能性结构域-CFO和CF1组成的大型复合物。CF0是一个由几个内在膜蛋白组成的跨膜通道，与线粒体中的F0同源。CF1是次要的膜蛋白，在亚基组成、结构和功能等方面的线粒体的F1非常相似。叶绿体的电子显微镜横切面显示了ATP合酶复合物在类囊体膜的表面呈现出球状突出的形态。这些ATP合酶复合体就像内线粒体膜的表面的复合物。在线粒体和叶绿体中质子泵的作用方向和ATP合成酶的定向是完全相同的。在下面的情况下，ATP合成酶的F1结构域位于类囊体膜的偏碱性区域，即质子梯度下方，质子较少的部位；在这两种情况下，质子流的方向是一致的：P-N。
叶绿体中ATP的合成机制在本质上和线粒体中是一样的，ADP和磷酸在ATP合成酶的表面聚集合成ATP，而酶表面滞留的ATP需要活跃的质子提供能量才可以释放。在ATP合成过程中ATP合成酶的三个亚基以此催化，ATP释放（图19-24 19-25）。
叶绿体是由内共生细菌演化而来的
和线粒体一样，叶绿体也有自己独立的DNA和蛋白质合成机制。叶绿体中的某些多肽由叶绿体基因编码，并在叶绿体中合成，其他蛋白质是核基因编码，在叶绿体外部合成并分泌（第27章）。在植物细胞生长分裂的过程中，叶绿体通过分裂产生新的叶绿体，在此间，它们的DNA也会复制，并且分配到子代叶绿体中。光合细菌中捕获光的原理和结构、电子流、ATP合成酶在许多方面是和植物叶绿体中的相似的。这些发现证实了现代的植物细胞起源于吞并了光合细菌的真核细胞，它们之间是内共生的关系（请见图1-36）。
许多光和生物不仅仅用水最为氢供体
地球上大多数光合作用都发生在微生物体内，比如红藻、某些真核微生物和光合细菌。蓝细菌中PSⅡ和PSI协同发挥作用。PSⅡ具有和植物一样的裂解水的能力，但是其他的光合细菌的反应中心不能裂解水并释放氧气。它们大多数是专性厌氧性，不能在有氧条件下生存。，所以它们必须去寻找除水之外的电子供体，比如一些光合细菌利用无机化合物作为电子供体。例如，绿色硫细菌用硫化物：
这些细菌不生产氧气，而是产生
硫的氧化产物硫化氢。其他的光合细菌也有用有机化合物比如乳酸盐作为电子供体的：
在绿色植物和光合细菌的氧化磷酸化过程中仍然有相似的部分，我们可以写成一个统一的形式：
H2D是D的氧化态形式，可以是水、硫化氢、乳酸或者是其他的有机化合物。根据合理推测，首先进行光和作用的细菌应该是利用硫化氢作为电子来源，生氧光合作用出现之后，氧气才成为地球大气的重要组成成分。在发展的过程中，以氧气作为重要电子受体的电子转移系统的进化导致高效性的氧化磷酸化。
在嗜盐细菌中，一个简单的蛋白质可以吸收光，质子梯度移动可以驱动ATP的合成。 嗜盐细菌中的盐杆菌属是一种来源于进化祖先的古细菌，它们吸收光的方式与我们至今为止所发现而描述的光合磷酸化的作用机制极为不同。它们生活在水分蒸发导致盐浓度非常高，达到4mol\\L的浓度的盐海或者是盐湖里，因为嗜盐细菌不能生活在盐浓度低于3mol\\L的环境中。它们需要氧气并且利用氧气去氧化有机化合物分子。但是，氧气在卤水中的溶解度是极低的，因此它们需要光能作为一种替代性能源来支撑它们正常的生命活动。
嗜盐细菌的质膜中含有光吸收色素-菌视紫红质，它里面包含维生素A的视黄醛作为辅基。当细胞在光照条件下时，所用的反式结构菌视紫红质去吸收光子，通过光的异构化产生13-cis。全反式结构的再现伴随着光子穿过细胞质膜向外移动。菌视紫红质，仅仅由247个氨基酸组成，是已知的最简单的驱光泵。在光照和黑暗条件下菌视紫红质的差别在于能够协调质子跨膜的途径。发色团视黄醛通过席夫碱基连接在赖氨酸残疾的氨基上，视黄醛的异构化将会降低这个基团的pH值，并且向附近的天冬氨酸残基处释放质子，引起一系列的质子移动，这种作用将会导致膜外表面质子的释放（图19-59）。
膜两侧的电化学势可以驱动质子跨膜回到细胞中。ATP合成酶复合物和线粒体与叶绿体中的是相似的。因此，当氧气缺乏时，嗜盐细菌能够利用光照通过氧化磷酸化来支撑ATP的合成。嗜盐细菌不依赖氧气，也不利用NADPH的光致还原作用；它们的光合作用机制与蓝细菌和植物相比更加简单。因此，被简单蛋白质利用的质子泵机制也适用于其他更复杂的生物，也就是离子泵。
第十九章 总结
1、 在植物中，无论是水的光解反应还是电子流的传递都伴随着质子穿过类囊体薄膜形
成质子梯度。光子能量通过与f0f1相似的CF0CF1复合体形成ATP。 2、电子流通过质子梯度产生NADPH和ATP，他们的比率是2:3。第二种类型的磷酸化(循环式光合磷酸化)只产生ATP，并且NADPH和形成的ATP比率会发生变化。
3类囊体和基质之间的光系统1和光系统2和间质薄片可以间接被光强度控制，优化SI、PSII之间的电子的分布以提高能量捕获效率。
4、叶绿体，和线粒体相似，来源于真核细胞中寄生的细菌。真细菌、蓝藻、线粒体和叶绿体ATP合成酶系统具有一个共同的进化前体和一个共同的酶机制。
5、很多光合微生物不是从水中获得电子进行光合作用，而是从其他电子供体上，如硫化氢。
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