生态学报ACTAECOLOGICASINICA
Vol.31,No.15Aug.,2011
沈李东,郑平,胡宝兰.自然生态系统中的厌氧氨氧化.生态学报,2011,31(15):4447鄄4454.
ShenLD,ZhengP,HuBL.Anaerobicammoniumoxidationinnaturalecosystems.ActaEcologicaSinica,2011,31(15):4447鄄4454.
自然生态系统中的厌氧氨氧化
沈李东,郑摇平,胡宝兰*
(浙江大学环境工程系,杭州摇310058)
摘要:厌氧氨氧化(anaerobicammoniumoxidation,anammox)是由anammox菌在缺氧条件下以氨为电子供体、以亚硝酸为电子受体的生物反应,反应产物为氮气,该反应的发现为全球氮素循环增添了新的内容。参与anammox反应的微生物是anammox菌,anammox菌是一群分支很深的浮霉状菌,目前已发现的anammox菌有5个属8个种。催化anammox反应的是一特殊的细胞结构鄄厌氧氨氧化体,每种已发现的anammox菌中都存在该特殊结构。有关anammox反应的生化机理目前普遍认为,NO和联氨(N2H4)是anammox反应的重要中间体,NO可将NH+4直接氧化,形成N2H4,N2H4在联氨氧化酶的作用下最终转化为氮气。Anammox最初发现于人工脱氮系统,已发现的8种anammox菌中7种来自于人工系统。但越来越多的证据表明,anammox菌广泛分布于自然界的海洋、淡水和陆地生态系统中,在区域氮素循环中起着不同程度的作用。影响自然生态系统中anammox反应的主要环境因子包括有机质含量、NO-3浓度和盐度等,但在不同的生态系统,anammox反应的主导影响因子存在较明显差异。综述了anammox菌的类群和生化反应机理,总结了anammox菌在各种自然生态系统中的分布与生态多样性,论述了anammox反应在全球氮素循环中的重要性以及影响此过程发挥的主要环境因子。关键词:厌氧氨氧化菌;自然生态系统;生化机理;生态多样性;贡献率;环境因子
Anaerobicammoniumoxidationinnaturalecosystems
SHENLidong,ZHENGPing,HUBaolan*
DepartmentofEnvironmentalEngineering,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China
Abstract:Anaerobicammoniumoxidation(anammox),areactionoxidizingammoniumtodinitrogengaswithnitriteastheelectronacceptorunderanoxicconditions,isoneofthemostrecentdiscoveriesinthebiogeochemicalnitrogencycle.ThePlanctomycetes.Presently,fivegeneraandeightspeciesofanammoxbacteriahavebeenidentified,includingCandidatus‘Brocadia爷(C.‘Brocadiaanammoxidans爷and‘Brocadiafulgida爷),C.‘Kueneniastuttgartiensis爷,C.‘Scalindua爷(C.‘Scalinduabrodae爷,‘Scalinduawagneri爷and‘Scalinduasorokinii爷),C.‘Anammoxoglobuspropionicus爷andC.‘Jetteniaasiatica爷.Theanammoxreactiontakesplaceinsidetheanammoxosome,anintracytoplasmiccompartmentanammoxreactionismediatedbyanammoxbacteria,adeep鄄branchingmonophyleticgroupofbacteriawithinthephylum
boundedbyasingleladderanelipid鄄containingmembrane.Thisuniquecellstructurehasbeenfoundinallidentified
anammoxbacteria.Although,thereisnoagreementonthebiochemicalmechanismoftheanammoxreaction,nitricoxide(NO)andhydrazine(N2H4)arerecognizedasimportantintermediatesintheanammoxreaction.TheNOcanoxidizeammoniumtoN2H4,andtheN2H4generatedcanbeoxidizedtodinitrogengasbyahydrazine鄄oxidizingenzyme.Theanammoxprocesswasfirstobservedinawastewaternitrogen鄄removalsystem,andsevenoftheeightanammoxspecieswerefoundindifferentwastewatertreatmentsystems.Subsequently,manystudieshavereportedtheubiquitousdistributionofanammoxbacteriainavarietyofnaturalecosystems,includinganoxicmarinesedimentsandwatercolumns,marineoxygen鄄minimumzones,estuarinesediments,freshwatersedimentsandsoilecosystems.Anammoxbacteriaandtheiractivitieswere
基金项目:浙江省自然科学基金项目(Y507227);中央高校基本科研业务费专项资助项目(2010QNA6017)资助收稿日期:2010鄄07鄄13;摇摇修订日期:2011鄄04鄄14*通讯作者Correspondingauthor.E鄄mail:blhu@zju.edu.cn
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alsodetectedinseveralspecialecosystems,suchashigh鄄temperatureandlow鄄temperatureecosystems.Allavailableevidenceindicatesthattheanammoxprocessiscriticallyimportantinnaturalecosystems,andparticularlyinmarine20%—50%oftotaldinitrogengasproduction,respectively.Anammoxbacteriaarealsomainlyresponsiblefornitrogenlossinthemarineoxygen鄄minimumzonesthatarethemostproductiveregionsoftheworld忆soceans.Anammoxactivitieshavebeendetectedinfreshwaterandsoilecosystemsbutthespecificcontributionofanammoxtothenitrogencycleispoorlyknownandneedsfurtherinvestigation.AlthoughanammoxbacteriaarebroadlydistributedinavarietyofnaturalecosystemsareallaffiliatedwiththegeneraC.‘Scalindua爷or‘Brocadia爷.Recently,differentanammoxbacterialsomeestuarineandsoilecosystems,whichexpandedknowledgeofthediversityofanammoxbacteriainnaturalecosystems.Thedifferentlevelsofanammoxbacterialdiversityandcontributionofanammoxtothenitrogencycleobservedindifferentinfluencingtheanammoxprocessindifferentnaturalecosystems.Thisreviewsummarizestheclassification,biochemicalmechanism,distributionanddiversityofanammoxbacteriainnaturalecosystems,theimportanceofanammoxintheglobalnitrogencycleandthemainfactorsinfluencingtheanammoxprocessinnaturalhabitats.environmentalfactor
ecosystems,theoveralldiversityofanammoxbacteriaislow.TheanammoxbacteriadetectedinmostmarineandfreshwatercommunitiescomposedofC.‘Brocadia爷,‘Kuenenia爷,‘Scalindua爷and‘Jettenia爷specieswerefoundsimultaneouslyinnaturalecosystemsindicatethattheanammoxprocessisinfluencedbylocalenvironmentalconditions.Theorganiccontent,
-availabilityofwatercolumnNO-3orNO2,salinityandtemperatureareregardedasthemostimportantenvironmentalfactors
environments.Inanoxicmarinesedimentsandwatercolumns,theanammoxbacteriacanaccountfor20%—79%and
KeyWords:anaerobicammoniumoxidation;naturalecosystems;biochemicalmechanism;diversity;contributionrate;
氧氨氧化反应打破了这一传统观念,为全球氮素循环增添了新的内容。参与anammox反应的微生物是
-anammox菌,其催化氨(NH+4)和亚硝酸(NO2)反应生成氮气(N2)。Anammox反应在一特殊的细胞结构鄄厌氧
长期以来,人们普遍认为反硝化是去除自然环境中无机氮的唯一生物途径[1],20世纪90年代发现的厌
氨氧化体内进行。Anammox的反应式[2]如下:
-或NO-3还原成NO2的情况,是anammox菌的良好生境。现代分子生物学技术的快速发展为研究自然生态系
-许多自然生态系统中,由于氧供应不足或电子供体(硫化物或有机质)有限,常常发生NH+4氧化成NO2
--+-NH+4+1.32NO2+0.066HCO3+0.13H寅1.02N2+0.26NO3+0.066CH2O0.5N0.15+2.03H2O
统中anammox菌提供了强有力的方法和手段,是目前研究anammox菌生态学特性的主要工具[3]。这些分子生物学手段主要包括聚合酶链式反应(polymerasechainreaction,PCR)、变性梯度凝胶电泳(denaturinggradientgelelectrophoresis,DGGE)和荧光原位杂交(fluorescenceinsituhybridization,FISH)等[3鄄8]。迄今为止研究者采用这些分子生物学方法已在不同的自然生态系统中检测出了不同种群的anammox菌[3,7]。同位素测试是研究自然生态系统中anammox活性的重要手段,它可以检测anammox在不同生态系统中的活性强度,评价其在区域氮循环中的作用[9]。但目前不同学者对同位素活性测定方法有所不同,尚未见统一的测定方法,常用的
--1515-15+方法是通过15N标记的15NH+NO-4和未标记的NO2(NO3)或N标记的NO2(3)和未标记的NH4进行
anammox的活性测试,利用29N2的产量计算anammox的速率,并通过计算29N2占N2总产量(除29N2外的N2主要由反硝化所致)的比值来评价anammox在某一生态环境氮素循环中的贡献率。与此同时,自然生态系统中的anammox反应与环境因子的变化密切相关。为更好地了解anammox反应与生态环境间的关系,进而保持生态系统氮素循环的稳定性,研究环境因子对anammox反应的影响已受到越来越多的关注。研究表明,有机质1摇Anammox菌及其生化反应机理1.1摇Anammox菌的类群
[3,6,8,10]含量、NO-。3浓度、盐度和温度等环境因子是影响自然生态系统中anammox反应主要因素
摇摇到目前为止,还没有得到anammox纯培养菌株。利用现代分子生物学技术,已经鉴定到8个anammox
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摇15期摇摇摇沈李东摇等:自然生态系统中的厌氧氨氧化摇4449
种,它们分别属于5个属:CandidatusBrocadia(CandidatusBrocadiaanammoxidans[2],CandidatusBrocadia
fulgida[11]);CandidatusKuenenia(CandidatusKueneniastuttgartiensis[12]);CandidatusScalindua(CandidatusScalinduabrodae[13],CandidatusScalinduawagneri[13],CandidatusScalinduasorokinii[14]);CandidatusAnammoxoglobuspropionicus[4]和CandidatusJetteniaasiatica[15]。图1为anammox菌的16SrRNA系统发育树[16]。系统发育分析表明,这些anammox菌都归属于浮霉状菌门(phylumPlanctomycetales),并构成了anammox菌科(Anammoxaceae),它们彼此间的进化距离较远,其中Brocadia属与Scalindua属的16SrRNA基因平均只有85%的序列同源性。以上这些anammox菌除CandidatusScalinduasorokinii发现并广泛分布于自然生态系统,其余anammox菌均发现于人工生态系统。
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ Ｓｃａｌｉｎｄｕａ ｗａｇｎｅｒｉＣａｎｄｉｄａｔｕｓ Ｓｃａｌｉｎｄｕａ ｓｏｒｏｋｉｎｉｉＣａｎｄｉｄａｔｕｓ Ｓｃａｌｉｎｄｕａ ｂｒｏｄａｅ
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ
Ｋｕｅｎｅｎｉａ ｓｔｕｔｔｇａｒｔｉｅｎｓｉｓ
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ
Ａｎａｍｍｏｘｏｇｌｏｂｕｓ ｐｒｏｐｉｏｎｉｃｕｓ
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ
Ｊｅｔｔｅｎｉａ ａｓｉａｔｉｃａ
Ｉｓｏｓｐｈａｅｒａ
ｓｐｐ．
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ
Ｂｒｏｃａｄｉａ ａｎａｍｍｏｘｉｄａｎｓ
Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ Ｂｒｏｃａｄｉａ ｆｕｌｇｉｄａ
Ｇｅｍｍａｔａ ｓｐｐ．
Ｐｉｒｅｌｌｕｌａ ｓｐｐ．
Ｏｕｔｇｒｏｕｐ
Ｐｌａｎｃｔｏｍｙｃｅｓ ｓｐｐ．
０．１
图1摇Anammox菌的系统发育树[16]
Fig.1摇Polygenetictreeofanammoxbacteria[16]
摇CandidatusBrocadiaanammoxidans:待定厌氧氨氧化布罗卡地菌[17];CandidatusBrocadiafulgida:待定荧光布罗卡地菌[17];Candidatus待定韦格氏阶梯烷菌[17];CandidatusScalinduasorokinii:待定黑海阶梯烷菌[17];CandidatusAnammoxoglobuspropionicus:待定丙酸厌氧氨Planctomyces:浮霉状菌属
Kueneniastuttgartiensis:待定斯图加特库氏菌[17];CandidatusScalinduabrodae:待定布罗达氏阶梯烷菌[17];CandidatusScalinduawagneri:氧化球菌[17];CandidatusJetteniaasiatica:待定亚洲杰特氏菌[17];Isosphaera:等球菌属;Gemmata:出芽菌属;Pirellula:小梨形菌属;
1.2摇Anammox菌的生化反应机理
在anammox菌体内存在一个单一双分子层的厌氧氨氧化体,占细胞总体积的50%—80%,它是anammox菌进行anammox反应的场所,是具产能能力的细胞器。有关anammox反应的生化机理目前普遍认NO将NH+4直接氧化,形成联氨(N2H4),最后在联氨氧化酶的作用下将N2H4氧化成N2,在此,NO和N2H4是并通过细胞色素c、泛醌、细胞色素bc1复合体、其他细胞色素c传递给亚硝酸还原酶和联氨水解酶。在电子
---在anammox的代谢过程中,NH+4和NO2的消耗以及NO3的生成比为:1颐1.32颐0.26,其中NO3的生成用于产
为:NO-2首先在含有细胞色素c和细胞色素d1的亚硝酸还原酶作用下转化为NO,再在联氨水解酶的作用下,anammox反应的重要中间产物,在anammox反应中起着重要作用。N2H4氧化成N2的过程中会释放4个电子,传递过程中,质子被排至厌氧氨氧化体外侧,在膜两侧形成质子梯度,用于驱动ATP和NADPH2的合成[18鄄20]。生电子固定CO2[21]。
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2摇Anammox菌在不同自然生态系统中的分布、生态多样性及重要作用统中广泛分布,并起着重要作用。2.1摇海洋生态系统2.1.1摇海洋沉积物
Anammox菌的研究最初集中于人工生态系统,随后越来越多的研究发现anammox菌在许多自然生态系
NO-2,为anammox菌提供了极为有利的生存条件。图2显示了海洋沉积物中氮素化合物的存在形式及转化过程[22]。
目前已有大量研究者报道了海底沉积物中
５NO2－６８１NO3－４， ９８８ＤＯＮ海洋沉积物常处于缺氧状态,有机质分解会释放出产物NH+4,反硝化和好氧氨氧化都会产生中间产物
anammox菌的分布。Thamdrup和Dalsgaard[9]利用15N
稳定同位素示踪首次在丹麦沿海沉积物中检测出了anammox活性,证实了天然生态系统中存在anammox反应。随后,研究者在许多不同地域的海洋沉积物中亦检测出了anammox反应
[5鄄8,23鄄26]
菌所需环境因子(生态位)不同,在同一生境中往往只分布有一种anammox菌
[3]
。由于不同种类anammox
Ｎ2５NO2－７４， ９anammox菌种群较为单一,基本属于具有较强耐盐能力的Scalindua属。Dale等[3]的研究结果却发现,在开普菲尔河口(CapeFearRiverEstuary)anammox菌的分布呈现出了种群多样性,可同时检测到Brocadia,Kuenenia,Jettenia和Scalindua四个属的anammox菌。Amano等
[7]
。在海洋沉积物中存在的
摇
Fig.2摇
ＰＯＮ２３NH4+图2摇海洋沉积物中氮素化合物的存在形式及转化过程[22]
Generalviewofthecomplexwebofreactions
transformingnitrogencompoundsofawiderangeofformsandoxidationstatesinmarinesediment[22]
PON:颗粒有机氮,DON:溶解性有机氮;1—6分别为海洋沉积物中氮素的转化途径:1:颗粒有机氮的水解,2:微生物对溶解性有机氮的同化吸收,3:氨化,4:好氧硝化,5:反硝化,6:同化硝酸盐/亚硝酸还原,7:微生物固氮作用,8:anammox,9:氨厌氧氧化为亚硝酸和硝酸
在淀川河口(YodoEstuary)亦检测出了多种
anammox菌的共存,包括Brocadia,Kuenenia和Scalindua属的anammox菌。出现河口环境中多种anammox菌共存的原因推测是由于河口是海陆作用最为剧烈、生态结构最为复杂的区域之一,可营造适合不
同种类anammox菌生存的微环境。此外,Brocadia,Kuenenia和Jettenia属在河口沉积物中的分布表明,除Scalindua属的anammox菌,其它种属的anammox菌也具备一定的耐盐能力。
研究证实,anammox菌在海洋沉积物的氮素循环中起着重要作用,其贡献率高达50%以上[16]。然而,不
同海域沉积物氮素循环中anammox的贡献率差异较大,范围为0—67%[5鄄9,23鄄26]。研究发现,在丹麦海运带斯卡格拉克海峡(Skagerrak)检测到的anammox反应在该海峡氮素循环中的贡献率高达67%,超过了反硝化作用[9]。Engstr觟m等[26]在华盛顿湾(WashingtonBay)也检测出了较高活性的anammox反应,其在该区域氮素循环中的贡献率达40%—42%,与反硝化强度相当。Anammox在某些海洋沉积物氮素循环中的贡献率却较0郾9%—1.6%,反硝化作用占据了主导地位。造成anammox在不同海域沉积物氮素循环中贡献率差异的原因是受不同生态系统中诸多环境因子的影响。Trimmer等[6]发现有机质含量是影响海洋沉积物中anammox反应的主导因素,随着泰晤士河口(ThamesEstuary)沉积物中有机质含量的升高,anammox在区域氮素循环中的贡献率从1%增至8%。导致该趋势的原因可能是在适当范围内,随着沉积物中有机质含量的升高,反硝化活性增强,反硝化过程释放出的中间产物NO-2量随之增加,为anammox菌提供了充足的反应基质。然而也有研究表明,随着有机质含量的提高,anammox在区域氮素循环中的贡献率会随之降低[27]。造成这种差异的原因可能源于不同沉积物中有机质含量大小的不同。在高有机质含量的环境下,反硝化活动不断增强,释放出
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低[6鄄8],如Amano等[7]在淀川河口沉积物中测得的anammox反应在此沉积物氮素循环中的贡献率仅为
摇15期摇摇摇沈李东摇等:自然生态系统中的厌氧氨氧化摇4451
的NO-2量不断增多,anammox反应活性虽随之提高,但反硝化活性增加的强度要比anammox大,致使anammox在沉积物氮素循环中的贡献率反而有所降低。
[23]
海底水体的NO-比3浓度是影响海洋沉积物中anammox反应的又一限制性因子。Risgaard鄄Petersen等
较了丹麦浅海河口区域两个不同位点的anammox活性差异,发现在NO-3浓度常年较高的兰德斯峡湾(RandersFjord)anammox活性较高,在NO-3浓度很低的诺斯敏讷峡湾(NorsmindeFjord)anammox活性无法被
-检出。究其原因是由于NO-3浓度越高,反硝化产生的anammox反应基质NO2的量便越多,利于anammox反
应的进行。Rich等[8]在考察切萨皮克湾(ChesapeakeBay)沉积物中anammox活性大小时也发现,NO-3浓度与anammox活性及其在区域氮素循环中的贡献率呈良好的正相关。
盐度也是影响海底沉积物anammox活性的主要环境因子之一。Dale等[3]考察了开普菲尔河口3个不
同位点的anammox活性差异,发现盐度及其变化强度对anammox菌的活性影响最为显著,盐度与anammox在区域氮素循环中的贡献率呈明显正相关。造成这种结果的原因可能是反硝化细菌对盐度较为敏感,其活性易受盐度的抑制,而anammox菌对盐度具有较强的适应能力。此外,盐度对于沉积物中游离NH+4的吸附有很重要的影响,随着盐度的增加,游离NH+4的浓度也会增加,因而这亦有可能会增强anammox活性。但目前关于盐度对anammox活性影响的真正机理尚不明确,还有待进一步研究。2.1.2摇海洋水体
表明anammox菌在这些低氧区中异常活跃,由anammox反应所致的氮损失占了海洋水体低氧区N2产生的类似,海洋水体中存在的anammox菌亦基本属于Scalindua属,只有在拉斯尼策湖(LakeRassnitzer)水体中发现了Brocadia属anammox菌的分布[29]。Kuypers等[30]发现,anammox反应在本格拉港(Benguela)低氧区氮素循环中占据了绝对优势,而反硝化活性无法被检出。Thamdrup等[31]在智利中部沿岸远海的低氧区中亦只检测出了anammox活性。Ward等[28]的研究却表明,在阿拉伯海(ArabianSea)的低氧区中,反硝化活性超过了anammox活性,anammox在此低氧区氮素循环中的贡献率小于13%。可见,anammox在不同海域水体低氧区氮素循环中起着不同程度的作用,而这种差异又主要取决于不同海洋水体低氧区的环境条件。Lam等[32]研
-+-究发现,秘鲁海(Peruvian)水体低氧区中67%的NO-2源于NO3的还原,33%源于NH4的氧化。因而,NO3浓
海洋水体的低氧区是海洋生态系统的重要组成部分,据估计海洋中35%以上的N2产生于此[28]。研究
10%—100%[28鄄31],anammox在海洋水体的氮素循环中亦起着重要作用。与海洋沉积物中发现的anammox菌
度对于秘鲁海水体中的anammox反应显得尤为重要。Ward等[28]则认可有机质含量是影响阿拉伯海水体低氧区中anammox和反硝化活性相对强弱的重要环境因子。其原因是阿拉伯海水体中NO-3的量较有机质丰富,致使后者成为反硝化活动的限制性因子。有机质含量低,反硝化活动减弱,其产生的中间产物NO-2量也相应减少,继而影响anammox反应。2.2摇淡水生态系统
多。Schubert等[10]首次证明了天然淡水生态系统坦噶尼喀湖(LakeTanganyika)中anammox菌的分布,anammox菌的最大活性为10nmolN2/h,在该区域氮素循环中的贡献率为13%,其活性与贡献率值与某些海洋生境中发生的anammox反应相比并不逊色[6鄄8]。Schubert等[10]认为温度是促使坦噶尼喀湖淡水水体中anammox活性较高的一个重要环境因子。坦噶尼喀湖地处热带,常年温度较高,因而此处的anammox菌具有较高的代谢活性。此外,Penton等[33]和Zhang等[34]分别在温特格林湖(LakeWintergreen)和江苏新沂河(XinyiRiver)淡水沉积物中也检测到了anammox菌的分布。Zhang等[34]还对新沂河淡水沉积物中的anammox菌进行了富集研究,经25d的短期培养后,anammox的活性明显高于自然生态系统中anammox菌的原位活性。迄今在淡水生态系统中检测到的anammox菌种群多样性水平较低,以Scalindua属居多,只有在新沂河沉积物中检测到了CandidatusBrocadiaanammoxidans的分布[34]。
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总体来说,目前有关anammox菌在天然淡水生态系统中的分布、种群多样性水平以及在淡水系统氮素
Anammox菌在海洋环境中广泛分布,目前有关anammox菌在淡水生态系统中分布的研究报道却并不
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循环中的贡献率尚不明晰,其主要的影响因子也不明确,为此急需更多的研究者在更为广泛的天然淡水环境中开展anammox的研究,揭示anammox菌在淡水生态系统中的生态学特性及重要作用。2.3摇陆地生态系统
陆地生态系统是地球重要组成部分,约占地球总面积的1/3,生态环境极为复杂。人类活动产生的大量氮素污染物(尤其是NO-3)可通过各种途径排放到陆地生态系统,因而陆地生态系统中的某些缺氧区域可能
-[35]
同时存在NH+首次在不同陆地生态系统(包括沼4和NO2,是发生anammox反应的良好生境。Humbert等
泽、受污染的孔隙含水层、冻土和农田土壤)中检测出了不同种群的anammox菌,种群多样性水平较高,包括CandidatusKueneniastuttgartiensis,CandidatusBrocadiafulgida,CandidatusScalinduawagneri和CandidatusJetteniaasiatica。Humbert等的研究[35]发现,并非在所有土壤样品中都存在anammox菌,而只在土壤的一定深度范围内才有anammox菌的分布。Humbert等[35]由此认为,不同深度土层的环境因子(如土壤的含水率和氮素含量等)决定了anammox菌的存在与否以及anammox菌的种群结构和多样性水平。Zhu等[36]在中国的多处淡水湿地生态系统中也检测出了anammox菌的存在,主要为Brocadia属的anammox菌。由于目前尚缺少充分的证据表明这些陆地生态系统中anammox菌具有anammox活性,因而有关anammox菌在陆地生态系统中的具体作用及影响因素还有待进一步研究。2.4摇其它生态系统
除以上3类生态系统外,anammox菌还分布于其它特殊生态系统中。Byrne等[37]在温度高达60—85益的大西洋中脊(MidAtlanticRidge)深海热液口处检测到了Scalindua属的anammox菌,并证实其具有anammox活性。Jaeschke等[38]发现在温度为65益的温泉中也存在anammox菌的特异性阶梯烷膜脂,含量为0.3—52ng/g,16SrRNA系统发育分析表明,温泉中存在CandidatusBrocadiafulgida,CandidatusBrocadiaanammoxidans和CandidatusKueneniastuttgartiensis的序列。另有研究者报道了anammox菌也可在低温生态系统中生存。Schmid等[5]发现在温度低至0益的格陵兰海(GreenlandSea)的迪斯科湾(DiskoBay)海冰中存在具有活性的Scalindua属的anammox菌。这些特殊生态系统中anammox菌的发现对于发掘耐高温和耐低温的anammox菌菌种资源提供了前景。此外,Hoffmann等[39]还在海洋的海绵体内发现了anammox菌的踪迹,检测到了CandidatusScalinduasorokinii和CandidatusScalinduabrodae,并证实了这些anammox菌亦具有anammox活性。Mohamed等[40]也在海绵体内发现有anammox菌的分布,该研究中检测到的anammox菌与CandidatusBrocadiafulgida有较远的亲缘关系。以上几类生态系统中anammox菌的分布表明,anammox菌除在海洋、淡水和陆地生态系统外,还在某些特殊生态系统的氮素循环中起着重要作用。3摇研究展望
Anammox不仅在人工系统,而且在自然生态系统中(尤其是海洋生态系统)都扮演着重要角色,其在全
球氮素循环中的作用不容忽视。但总体而言,目前人们对自然生态系统中anammox的认识还不够深入,仍有较多问题需要进一步地研究:(1)对自然生态系统中的anammox菌进行富集培养,获得其纯培养,对阐明其生化机理具有重要意义;(2)不同生境下各种环境因子对anammox反应的影响差异较大,不同生态系统中影响anammox反应的主导环境因子亦不同,因而研究者在自然环境下研究anammox反应,需全面考察生态系统中的所有环境因子,结合单一因子的影响进行深入分析其综合效应;(3)目前发现的anammox菌都集中在浮霉状菌,如能发现更多其他种类的细菌具有anammox能力,将大大扩大anammox菌的研究范围,更全面的了解anammox菌的代谢特性;(4)anammox菌在海洋生态系统中广泛分布,但就全球范围而言,anammox菌在全球的分布及其在氮素循环中的贡献尚不明晰,如能对目前研究较为匮乏的淡水生态系统、陆地生态系统以及其它特殊生态系统进行全面的研究,将更好的了解anammox在全球氮素循环中的重要作用。
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ACTAECOLOGICASINICAVol.31,No.15August,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Trophicgroupresponsesofgroundarthropodstoland鄄coverchangeandmanagementdisturbance………………………………………
……………………………………………………………………………………LIFengrui,LIUJiliang,HUAWei,etal(4169)ConstructionandcomparativeanalysisofenrichedmicrosatellitelibraryfromLiposcelisbostrychophilaandL.entomophilagenome……
……………………………………………………………………WEIDandan,YUANMinglong,WANGBaojun,etal(4182)DevelopmentofEST鄄SSRsmarkersandanalysisofgeneticdiversitiesamongdifferentgeographicalpopulationsofManilaclam
Ruditapesphilippinarum………………………………………………………YANXiwu,YUZhifei,QINYanjie,etal(4190)GeneticdiversityofdifferentgenerationsoftheDalianpopulationofManilaclamRuditapesphilippinarumthroughselectivebreeding…
…………………………………………………………………………………YUZhifei,YANXiwu,YANGFei,etal(4199)Comparativestudyofspikedifferentiationinwheatintheglasshouseandfield…………………………………………………………
……………………………………………………………………………JIANGLina,ZHAOYanling,SHAOYun,etal(4207)Effectsoforganicfertilizerongrowthandendogenoushormonecontentsofwheatseedlingsundersaltstres……………………………
……………………………………………………………………………LIUHaiying,CUIChanghai,ZHAOQian,etal(4215)Impactsofclimaticchangeonspringwheatgrowthinasemi鄄aridregionoftheLoessPlateau:acasestudyinDingxi,Gansu
Province…………………………………………………………………YAOYubi,WANGRunyuan,YANGJinhu,etal(4225)Dynamicchangesinnitrogenandphosphorusconcentrationsandemission鄄reductionpotentialsinpaddyfieldwaterunderdifferent
tillagemodels………………………………………………………………………………FENGGuolu,YANGRenbin(4235)EffectsofplantingandstrawreturningoftransgenicBtmaizeonsoilenzymeactivitiesunderfieldcondition…………………………
………………………………………………………………………………YANShilei,ZHAOLei,SUNHongwei,etal(4244)Effectsofshort鄄termfloodingonGeobacteraceaespp.andAnaeromyxobacterspp.abundanceinpaddysoil……………………………
………………………………………………………………………………ZHUChao,StefanRatering,QUDong,etal(4251)AdaptativeadjustmentsofthesowingdateoflateseasonriceunderclimatechangeinGuangdongProvince……………………………
…………………………………………………………………………………WANGHua,CHENXinguang,HUFei,etal(4261)Carbonandnitrogensequestrationrateinlong鄄termfencedgrasslandsinInnerMongolia,China………………………………………
…………………………………………………………………………………HENianpeng,HANXingguo,YUGuirui(4270)EcosystemscarbonstorageandcarbonsequestrationpotentialoftwomaintreespeciesfortheGrainforGreenProjectonChina忆s
hillyLoessPlateau……………………………………………………LIUYingchun,WANGQiufeng,YUGuirui,etal(4277)Wettabilityonplantleafsurfacesanditsecologicalsignificance……………………SHIHui,WANGHuixia,LIYangyang(4287)SeasonaldynamicsoflitteraccumulationinmajorforestcommunitiesonthenorthernslopeofChangbaiMountain,NortheastChina………
………………………………………………………………………ZHENGJinping,GUOZhongling,XUChengyang,etal(4299)Acomparativestudyofseedgerminationtraitsof52speciesfromGurbantunggutDesertanditsperipheralzone………………………
………………………………………………………………………LIUHuiliang,SONGMingfang,DUANShimin,etal(4308)ThereproductiveecologicalcharacteristicsofSinoseneciojishouensis(Compositae)anditsendangermentmechanisms………………
…………………………………………………………………………DENGTao,CHENGongxi,ZHANGDaigui,etal(4318)Iterativealgorithmforanalyzingtheinfluenceoftheproportionofpermanentlydestroyedsitesontheequilibriumabundancesof
species……………………………………………………………………………SHIPeijian,GEFeng,YANGQingpei(4327)PhysiologicalmechanismoffoliagesprayingpaclobutrazolonincreasingsalttoleranceofJatrophacurcasseedlings……………………
…………………………………………………………………MAOYiqing,ZHENGQingsong,CHENJianmiao,etal(4334)SpatialecologicalnicheofmaininsectborersinlarchofAershan…………………YUANFei,LUOYouqing,SHIJuan,etal(4342)Sourceareasandlandingmechanismofearlyimmigrationofwhite鄄backedplanthoppersSogatellafurcifera(Horv佗th)inYunnan,
2009…………………………………………………………………SHENHuimei,L譈Jianping,ZHOUJinyu,etal(4350)LifehistoryandtheevolutionarysignificanceofeggdiapauseinChangshapopulationofthericegrasshopper,Oxyachinensis
(Orthoptera:Catantopidae)…………………………………………………ZHUDaohong,ZHANGChao,TANRonghe(4365)Relationshipsbetweenmaininsectpestsandtheirpredatorynaturalenemiesin“518冶nectarineorchard……………………………
………………………………………………………………………………SHIXiaoli,BIShoudong,GENGJiguang,etal(4372)Dynamicsofsoilmeso鄄andmicrofaunacommunitiesinZoig俸alpinemeadowsontheeasternedgeofQinghai鄄TibetPlateau,China………
………………………………………………………………………ZHANGHongzhi,WUPengfei,YANGDaxing,etal(4385)SeasonalchangesinwaterbirdspopulationandmovementsofGreatBlack鄄headedGullLarusichthyaetusatKelukeLakeofQinghai,
China……………………………………………………………ZHANGGuogang,LIUDongping,HOUYunqiu,etal(4398)PredictionsofnetcarbonemissionsbasedontheemissionsandforestcarbonsinksinYunnanProvince………………………………
……………………………………………………………………………………LIUHuiya,WANGZheng,MAXiaozhe(4405)EcologicalwaterdepletionbyhumanuseinBeijingCity…………………………BAIYinglan,WANGRusong,YAOLiang(4415)ReviewandMonograph
Researchprogressonregulationmechanismfortheprocessofwatertransportinplants…………………………………………………
……………………………………………………………………YANGQiliang,ZHANGFucang,LIUXiaogang,etal(4427)Antibioticsinenvironmentalmatricesandtheireffectsonmicrobialecosystems……YUShen,WANGMin,HONGYouwei(4437)Anaerobicammoniumoxidationinnaturalecosystems………………………………SHENLidong,ZHENGPing,HUBaolan(4447)ScientificNote
Ecologicalcharacteristicsofmacrobenthiccommunitiesandtheirrelationtowaterenvironmentalfactorsinfourbaysofsouthern
ShandongPeninsula………………………………………………………ZHANGYing,L譈Zhenbo,XUZongfa,etal(4455)SeasonalsuccessionofcrustaceanzooplanktoninrelationtothemajorenvironmentalfactorsinLakeUlungur,Xinjiang……………
…………………………………………………………………………………YANGLili,ZHOUXiaoyu,LIUQigen,etal(4468)EffectofdifferentfertilizationandirrigationpracticesonsoilammoniavolatilizationofArecanut(ArecacatechuL.)………………
…………………………………………………………………LULilan,GANBingchun,XUMinghui,etal(4477)
2009年度生物学科总被引频次和影响因子前10名期刊绎
排序Order12345678109期刊Journal(源于2010年版CSTPCD数据库)总被引频次Totalcitation11764943043844177404833623327178817731667排序Order12345678109生态学报期刊Journal应用生态学报植物生态学报西北植物学报生态学杂志植物生理学通讯生态学报影响因子Impactfactor1.8121.7711.7331.5531.3960.9860.8940.8730.8410.809植物生态学报应用生态学报生物多样性生态学杂志兽类学报CELLRESEARCH植物学报植物研究JOURNALOFINTEGRATIVEPLANTBIOLOGYMOLECULARPLANT水生生物学报遗传学报西北植物学报摇绎《生态学报》2009年在核心版的1964种科技期刊排序中总被引频次11764次,全国排名第1;影响因子1郾812,全国排名第14;第1—9届连续9年入围中国百种杰出学术期刊;中国精品科技期刊
摇摇编辑部主任摇孔红梅摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇执行编辑摇刘天星摇段摇靖
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